Значення кори великих півкуль

Архітектоніка кори – це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 – 2500 см , причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 – 4,5 мм. Йервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:

• 1-й шар – молекулярний – найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Завдяки цьому шару відбуваються внутрішньо- і міжпівкулеві зв’язки між різними частинами кори.
• 2-й шар – зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна. Нейрони цього шару називаються вставними або інтернейронами. Ці нейрони забезпечують переробку інформації і її проведення до структур молекулярного шару на нижчі кіркові шари.
• 3-й шар – пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.
• 4-й шар – внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми. Гранулярні нейрони, які розташовані у цьому шарі, здійснюють переробку і передачу інформації із закінчень аферентних волокон, які йдуть до кори і розгалужуються в межах I шару на пірамідні нейрони III і V шарів.
• 5-й шар – гангліозний – складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще “клітини Беца”, аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв’язують кору півкуль з периферією. Аксони III і V шарів забезпечують різні види внутрішньо-кіркових, міжкіркових і кірково-підкіркових зв’язків. В цих шарах є також інтернейрони різних розмірів і форми, які забезпечують вибіркові внутрішньо-кіркові взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно для:
  • – передачі інформації між вхідними в кору аферентними волокнами і пірамідними нейронами;
  • – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних кіркових шарах;
  • – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних звивинах, частках і півкулях;
  • – зберігання і відтворення інформації (пам’ять).
• 6-й шар – поліморфний – складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.
• 7-й шар – складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв’язки.

Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.

Асоціативні волокна зв’язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв’язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі – закрутки різних часток у межах однієї півкулі.

Асоціативні поля беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забезпеченні зв’язків між чутливими й руховими зонами кори.

Асоціативні шляхи утворюються інтернейронами і їх волокнами. До асоціативних відносять також зв’язки, які утворюються між ядрами однієї половини стовбура мозку, проміжного мозку і базальними ядрами відповідної півкулі. У спинному мозку асоціативні нейрони забезпечують міжсегментарні зв’язки.

Комісуральні волокна зв’язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.

Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв’язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.

Проекційні шляхи можуть бути низхідними та висхідними.

Висхідні (сенсорні, чутливі або аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- і інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органів опорно-рухової системи, внутрішній органів), а також від органів чуття до головного мозку.

Крім кори головного мозку, сенсорна інформація може поступати і в інші відділи нервової системи, а саме, в мозочок, середній мозок, ретикулярну формацію.

Низхідні (еферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль до базальних і стовбурових ядер головного мозку, а потім до рухових ядер спинного мозку і стовбуру мозку. Вони передають інформацію, пов’язану з програмованим рухом організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.

У товщі білої речовини півкуль є порожнини – бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.

У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це – аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв’язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв’язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв’язані з півкулями великого мозку.

Важливу роль у регуляції діяльності внутрішніх органів відіграють нервові утворення, що входять до складу лімбічної системи, або вісцерального мозку: гіпокамп (морський коник), поясна звивина, мигдалеподібні ядра. Лімбічна система бере участь у формуванні емоцій і таких поведінкових реакцій, у здійсненні яких трапляється яскраво виражений вегетативний компонент. Вплив вісцерального мозку на функції органів, що іннервуються вегетативною нервовою системою, здійснюється завдяки тісним зв’язкам її з гіпоталамусом. Руйнування мигдалеподібних ядер спричинює підвищення апетиту й ожиріння внаслідок збільшеного споживання їжі. Руйнування або подразнення гіпокампу впливає на слиновиділення, жування і ковтання.

Нейрони кори півкуль великого мозку, що беруть участь у регуляції функцій внутрішніх органів, вважаються кірковим представництвом інтероцептивних аналізаторів (див. розд. 5 – “Сенсорні системи”).

У регуляції вегетативних функцій велике значення мають лобові частки кори півкуль великого мозку. Подразнення деяких ділянок цих часток кори спричинює зміну дихання, травлення, кровообігу і статевої діяльності, тому вважають, що в передніх відділах кори півкуль великого мозку містяться вищі центри вегетативної нервової системи.

Вплив кори головного мозку на велику кількість внутрішніх органів доведено в дослідах із впливом на людину гіпнотичного навіювання. Навіюванням можна спричинити почастішання або вповільнення серцевої діяльності, розширення або звуження судин, посилення виділення сечі нирками, виділення поту, зміну інтенсивності обміну речовин.

Відомі випадки, коли вплив кори півкуль великого мозку виявлявся настільки різко, що людина могла довільно спричиняти збільшення

ЧСС, підняття волосся і появу “гусячої шкіри”, що зазвичай спостерігається внаслідок охолодження тіла, а також змінювати ширину зіниць, що залежить від тонусу непосмугованих м’язів райдужки.

Чимало центрів вегетативної нервової системи перебувають у стані спонтанної активності, унаслідок чого іннервовані ними органи постійно отримують збудливі або гальмівні імпульси. Походження цього тонусу здебільшого визначається тим, що сюди надходять нервові імпульси як від рецепторів внутрішніх органів, так і почасти від екстерорецепторів. Важливу роль відіграє також вплив на центри різноманітних факторів крові й спинномозкова рідина.

Величина тонічної імпульсації, що надходить вегетативними нервами на периферію до різних органів, коливається від 0,5 до 5 Гц.

Так, завдяки тонічному впливу симпатичних нервів непосмуговані м’язи кровоносних судин забезпечують деяке скорочення їхньої стінки – тонус судин.

У стані фізіологічного спокою в органах з подвійним контролем превалює вплив парасимпатичного нерва. Так, під впливом імпульсів, що надходять до серця блукаючим нервом, дещо знижується частота й сила серцевих скорочень.

Тонус вегетативних центрів має певне фізіологічне значення. Завдяки йому органи з однобічною іннервацією мають змогу регулювати протилежну спрямованість. Приміром, зниження частоти імпульсів забезпечує розширення артеріальних судин. Крім того, тонічна імпульсація сприяє більш плавній регуляції, а максимального ефекту вдається досягти за частоти імпульсів у межах 8-15 Гц.

Вплив вегетативної нервової системи на функції внутрішніх органів

У більшості органів, що іннервуються вегетативною нервовою системою, подразнення симпатичних і парасимпатичних волокон спричинює протилежний ефект:

• 1) значне подразнення блукаючого нерва зумовлює зменшення ритму і сили серцевих скорочень, а подразнення симпатичного нерва, навпаки, їх збільшує;
• 2) парасимпатичні впливи розширюють судини язика, слинних залоз, статевих органів, симпатичні – ці судини звужують;
• 3) парасимпатичні нерви звужують зіниці, симпатичні-розширюють;
• 4) парасимпатичні впливи звужують бронхи, симпатичні – розширюють;
• 5) блукаючий нерв стимулює роботу шлункових залоз, симпатичний – гальмує;
• 6) парасимпатичні нерви спричинюють розслаблення м’язів-замикачів сечового міхура й скорочення його м’язів, симпатичні – скорочують м’яз-замикач і розслаблюють м’язи тощо.

Ці факти дали змогу висунути гіпотезу про “антагонізм” симпатичного й парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи. Відповідно до неї обидва відділи управляють функцією органа, діючи в протилежних напрямах (подібно до двох віжок) – антагоністично. У нормі за наявності в обох системах центрів, що управляють функцією органа, спостерігають “рівновагу” між ними. При переважанні тонусу однієї системи тонус іншої зменшується. Постійне підвищення тонусу симпатичного або парасимпатичного відділу призводить до появи різних розладів. Проводили експерименти з лікування “симпатикотонії” і “ваготонії хірургічним перерізуванням відповідних нервів. Однак подібні впливи не завжди давали стійкий ефект, а іноді й зумовлювали погіршення стану.

При регуляції функцій деяких органів між двома відділами вегетативної нервової системи спостерігають не лише антагонізм, а й синергізм. Підвищення тонусу одного з відділів неминуче зумовлює процеси, що приводять до підвищення тонусу іншого. Наприклад, секреція слини збуджується як симпатичними, так і парасимпатичними нервами (однак при цьому склад слини неоднаковий). Крім того, необхідно враховувати, що деякі органи й тканини не мають парасимпатичної іннервації, а забезпечуються лише волокнами симпатичної нервової системи.

Останнім часом установлено, що відношення двох відділів вегетативної нервової системи не можна сформулювати поняттями “антагонізм” або “синергізм”. Кожна з систем виконує в організмі свою функцію.

Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи – це система поточної регуляції фізіологічних процесів, що забезпечує гомеостаз. На відміну від цього симпатичний відділ – система “захисту”, мобілізації резервів, що необхідна для активної взаємодії організму із зовнішнім середовищем. Така мобілізація потребує генерал ізованого включення в реакцію багатьох органів і структур. Якомога краще цій умові відповідають структурні особливості симпатичного відділу: а) безперервне розташування нервових центрів у спинному мозку; б) ганглії симпатичного відділу (паравертебральні й превертебральні), що перебувають на великій відстані від органів і тканин, що іннервуються, мають великі можливості мультиплікації імпульсів. Усе це забезпечує генералізований вплив на велику кількість структур.

У такому разі дуже важливо, що генералізований вплив симпатичної нервової системи майже на всі структури організму підтримується ще й викидом у кров А із хромафінної тканини надниркової залози (див. розд. 2 – “Гормони мозкової речовини надниркових залоз”). Посутньо, цей відділ ендокринної системи є своєрідною еферентною частиною симпатичного рефлексу. Сюди підходять прегангліонарні волокна симпатичного нерва. І викид А стимулює медіатор АХ, що виділяється з них.

Симпатична нервова система виконує в організмі адаптаційно-трофічну функцію, регулюючи обмін речовин, трофіку і збудливість усіх органів і тканин тіла, забезпечує адаптацію організму до поточних умов діяльності. Активуючи діяльність інших відділів мозку, вона і з цього боку мобілізує захисні реакції організму: процеси терморегуляції, імунні реакції, механізми згортання крові. її збудження – неодмінна умова емоцій. Збудження симпатичної системи – це початкова ланка включення ланцюга гормональних реакцій, характерних для “стресу”.

На відміну від парасимпатичного відділу, що забезпечує підтримку гомеостазу, при мобілізації організму симпатичною нервовою системою чимало параметрів гомеостазу нерідко змінюються. Його збудження зумовлює підвищення АТ, перерозподілу крові, викиду в кров великої кількості глюкози й жирних кислот, активації енергетичних процесів, пригнічення функцій травного тракту, сечоутворення. Завдання відновлення і збереження сталості внутрішнього середовища за будь-яких порушень і зрушень, спричинюваних збудженням симпатичного відділу, виконує парасимпатичний відділ. У цьому сенсі діяльність двох відділів може виявлятися іноді як антагонізм. Але це не означає, що функціями органів і тканин управляють лише антагоністичні впливи. Парасимпатичні нервові волокна в деяких випадках можуть як стимулювати, так і гальмувати функцію регульованих ними органів, забезпечуючи всі процеси поточної регуляції, необхідні для збереження гомеостазу.