Ділянки кори великих півкуль

Архітектоніка кори – це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 – 2500 см , причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 – 4,5 мм. Йервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:

• 1-й шар – молекулярний – найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Завдяки цьому шару відбуваються внутрішньо- і міжпівкулеві зв’язки між різними частинами кори.
• 2-й шар – зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна. Нейрони цього шару називаються вставними або інтернейронами. Ці нейрони забезпечують переробку інформації і її проведення до структур молекулярного шару на нижчі кіркові шари.
• 3-й шар – пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.
• 4-й шар – внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми. Гранулярні нейрони, які розташовані у цьому шарі, здійснюють переробку і передачу інформації із закінчень аферентних волокон, які йдуть до кори і розгалужуються в межах I шару на пірамідні нейрони III і V шарів.
• 5-й шар – гангліозний – складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще “клітини Беца”, аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв’язують кору півкуль з периферією. Аксони III і V шарів забезпечують різні види внутрішньо-кіркових, міжкіркових і кірково-підкіркових зв’язків. В цих шарах є також інтернейрони різних розмірів і форми, які забезпечують вибіркові внутрішньо-кіркові взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно для:
  • – передачі інформації між вхідними в кору аферентними волокнами і пірамідними нейронами;
  • – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних кіркових шарах;
  • – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних звивинах, частках і півкулях;
  • – зберігання і відтворення інформації (пам’ять).
• 6-й шар – поліморфний – складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.
• 7-й шар – складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв’язки.

Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.

Асоціативні волокна зв’язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв’язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі – закрутки різних часток у межах однієї півкулі.

Асоціативні поля беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забезпеченні зв’язків між чутливими й руховими зонами кори.

Асоціативні шляхи утворюються інтернейронами і їх волокнами. До асоціативних відносять також зв’язки, які утворюються між ядрами однієї половини стовбура мозку, проміжного мозку і базальними ядрами відповідної півкулі. У спинному мозку асоціативні нейрони забезпечують міжсегментарні зв’язки.

Комісуральні волокна зв’язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.

Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв’язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.

Проекційні шляхи можуть бути низхідними та висхідними.

Висхідні (сенсорні, чутливі або аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- і інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органів опорно-рухової системи, внутрішній органів), а також від органів чуття до головного мозку.

Крім кори головного мозку, сенсорна інформація може поступати і в інші відділи нервової системи, а саме, в мозочок, середній мозок, ретикулярну формацію.

Низхідні (еферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль до базальних і стовбурових ядер головного мозку, а потім до рухових ядер спинного мозку і стовбуру мозку. Вони передають інформацію, пов’язану з програмованим рухом організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.

У товщі білої речовини півкуль є порожнини – бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.

У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це – аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв’язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв’язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв’язані з півкулями великого мозку.

Мозочок відіграє важливу роль у регуляції підтримання пози й організації локомоцій. Більшість мимовільних і довільних (свідомих) рухів можуть оптимально здійснюватися лише за участю мозочка. Водночас мозочок не має прямого виходу на мотонейрони спинного мозку і його вплив опосередковується через інші моторні центри. Для виконання своїх функцій мозочок використовує складну структурну організацію нейронів кори й підкіркових ядер.

Взаємодія нейронів мозочка

До кори мозочка надходить імпульсація вестибулярних ядер, від соматосенсорної системи, а також від кори півкуль великого мозку (мал. 50).

Нейрони кори мозочка мають фонову активність, що тонічно гальмує нейрони-мішені. їх збудження посилює гальмівний вплив на:

• а) різні підкіркові ядра самого мозочка;
• б) ядра стовбура мозку (червоне й вестибулярне);
• в) моторну зону кори півкуль великого мозку.

Унаслідок цих гальмівних впливів вимикається або ослаблюється вплив усіх зазначених центрів під час виконання рухів. Природно, що гальмування кори мозочка посилює їх вплив на мотонейрони спинного мозку.

Особливо слід виділити роль мозочка в регуляції рухів, що починаються з кори півкуль великого мозку (у тому числі й усвідомлених). Від різних відділів кори, і особливо від соматосенсорної і рухової її ділянок, через різні зв’язки (див. нижче) і колатералі надходять сигнали до проміжної частини мозочка. Звідси йдуть еферентні сигнали до стовбурових рухових центрів. До того ж частина еферентних сигналів від мо

Мал. 50. Синаптичні зв’язки нейронів кори мозочка (за Екклісом):

ЛВ – ліаноподібні волокна; КЗ – клітини-зерна; МВ – моховиті волокна; Г – гальмування; 3 – збудження

зочка повертається до рухової кори. Призначення цих зв’язків зводиться до такого:

• o аферентні сигнали від рухової ділянки кори інформують мозочок про цілеспрямований рух, що готується;
• o сигнали від соматосенсорної ділянки створюють канал зворотного зв’язку для інформування про виконання цих рухів;
• o еференти від мозочка в кору слугують для уточнення програми рухів, що виконуються.

У керуванні позою, тонусом м’язів, що підтримуються рухами під час виконання складних локомоцій крім проміжної частини мозочка велике значення має черв’як мозочка, що також отримує аферентацію від соматосенсорної системи.

Зазначені відділи мозочка забезпечують:

• а) взаємну координацію рухів для підтримання пози й цілеспрямованих рухів;
• б) корекцію виконуваних рухів.

Але останнє можливе в тому разі, якщо рухи виконуються відносно повільно. Якщо ж довільні рухи швидкі, зворотний зв’язок просто за часом не встигне їх скоригувати. Тому зворотний зв’язок від мозочка бере участь в уточненні програми таких рухів на майбутнє, тобто в її запам’ятовуванні – навчанні.

Основні моторні впливи мозочка можна звести до таких:

• а) співучасть у регуляції пози й м’язового тонусу;
• б) виправлення (за потреби) повільних цілеспрямованих рухів під час їхнього виконання;
• в) координація цих рухів з рефлексами підтримання пози;
• г) правильне, точніше виконання швидких цілеспрямованих рухів, команда до виконання яких надходить від кори півкуль великого мозку;
• г) уточнення і завчання програм складних усвідомлених рухів.

Моторні ділянки кори півкуль великого мозку

Рухові зони півкуль великого мозку, базальних гангліїв і таламуса функціонують у нерозривній єдності й тому розглядати їх необхідно разом.

Рухова ділянка кори розміщується в передній центральній звивині, де існує чітко виражена соматотопічна її організація, що полягає в правильній просторовій проекції м’язів контрлатеральної половини тулуба в певних зонах звивини. У передній центральній звивині (мал. 51) значне місце посідають ділянки, які відповідають за ті частини тіла, що виконують більш різноманітні й значущі для людини рухи (кисть, губи, язик).

У передній центральній звивині людини кора має більшу глибину (3,5-4,5 мм) і характеризується наявністю гігантопірамідальних нейронів (гігантських пірамідальних клітин Беца) діаметром 50- 100 мкм, розташованих в V шарі. Аксони цих клітин разом з меншими клітинами III шару є еферентними шляхами від рухової ділянки кори до нижчих моторних центрів і утворюють пірамідний канал.

Гігантопірамідальні нейрони, що виконують подібні функції, розташовані поруч і утворюють функціональні кортикальні стовпчики. В один функціональний стовпчик входить до кількох сотень великих пірамід, тому вони

Мал. 51. Розташування мотонейронів у передній центральній звивині (“руховий гомун-кулюс”; за Пенфілдом)

мають діаметр до 800 мкм. Характерно, що суміжні стовпчики нерідко трохи перекриваються навіть у тому разі, якщо спричинюють протилежні рухи. Одночасним збудженням їх визначають здатність фіксувати суглоб при скороченні м’язів-згиначів і м’язів-розгиначів.

Головним фактором, що відбиває характер збуджень нейронів стовпчика, слугує рух у суглобі. У такому разі у великих пірамідальних клітинах відповідних стовпчиків можна виявити виникнення ПД. На відміну від цього в малих пірамідах і в стані спокою існує постійна імпульсація, але під час рухів вона посилюється. За допомогою методу реєстрації викликаних потенціалів при здійсненні рухів було встановлено, що ПД з’являється в декількох колонках. Це свідчить про наявність представництва одного м’яза в декількох моторних ділянках кори.

Взаємозв’язки моторних зон кори

Аферентні зв’язки до моторних зон кори надходять через моторні ядра таламуса. Через них кора зв’язана як із сенсорною системою ЦНС, у тому числі іншими зонами самої кори, так і з підкірковими моторними (базальними) гангліями й мозочком.

Моторна ділянка кори регулює рухи за допомогою еферентних зв’язків:

• а) безпосередньо на мотонейрони спинного мозку;
• б) опосередковано за допомогою зв’язку з нижчими руховими центрами.

Кортикоспінальний (пірамідний) канал складається приблизно з мільйона еферентних волокон, що починаються від різних рухових зон кори. Близько 30 % волокон ідуть від нейронів передньої центральної звивини, стільки ж від вторинної моторної зони й близько 40 % – від первинної і вторинної соматосенсорних зон кори. За посередництвом вставних нейронів або через прямий контакт вони беруть участь у регуляції моторних ядер спинного мозку. Спускаючись до мотонейронів спинного мозку, волокна віддають численні колатералі іншим руховим центрам: таламусу, червоному ядру, ядрам мосту (від яких імпульси надходять до кори мозочка). Особливо важливу роль відіграє коркова регуляція точних рухів кисті.

Екстрапірамідні шляхи ідуть від тих самих мотосенсорних полів кори півкуль великого мозку до відповідних рухових центрів стовбура спинного мозку. За посередництвом цих шляхів кора посилює позні й підтримувальні рухи кінцівок і тулуба, забезпечуючи точне виконання всіх цілеспрямованих рухів (довільних і мимовільних).

Базальт ганглії (стріопалідарна система)

Базальні ганглії (смугасте тіло й бліда куля) – важлива підкіркова сполучна ланка між асоціативними й руховими ділянками півкуль великого мозку. Більша частина аферентної імпульсації приходить до базальних гангліїв від сенсорних й асоціативних зон кори півкуль великого мозку, звідки імпульсація спрямовується через таламус до моторних зон кори або до ядер стовбура (мал. 52). Тому патологічні зміни базальних гангліїв зазвичай супроводжуються значними порушеннями виконання довільних рухів.

Нейрони базальних ядер беруть участь у плануванні і програмуванні рухів, або, ширше, у процесах, за допомогою яких абстрактна думка втілюється в вольову рухову реакцію. У результаті ці структури, що не мають прямого виходу на мотонейрони спинного мозку, беруть участь у корковій регуляції рухів. Вони відповідають за переведення задуму про довільний рух у фазу його виконання. За посередництвом пірамідних каналів вони справляють тонізувальний вплив на а-мотонейрони м’язів. Ця система при виконанні повільних рухів попередньо набудовує тонічні м’язи й сегментарні рефлекторні механізми, модулюючи їх, полегшуючи виконання складних рухових програм.

Крім того, смугасте тіло разом з мозочком бере участь у запам’ято-вуваннірухових програм під час навчання. Унаслідок багаторазових повторень рухи стають настільки мимовільними, що роль кіркових моторних центрів в організації їхнього виконання зводиться до мінімуму.

Мал. 52. Участь основних ядер у регуляції рухів:

1 – таламус (2 – передньовентральне ядро; З – вентробічне ядро; 4 – серединне ядро); 5 – смугасте тіло; б – блідий шар; 7 – субталамічне ядро; 8 – чорна речовина

Таким чином, рухові ділянки кори півкуль великого мозку відповідають за задум уроджених і набутих цілеспрямованих рухів. Вони слугують останньою ланкою, де “породжений” у корі півкуль великого мозку, у її асоціативних й інших зонах (а не лише в моторній), задум перетворюється на програму руху. Головне завдання кори, її моторної зони, – вибір групи м’язів, відповідальних за виконання рухів у якомусь суглобі, а не за безпосередню регуляцію сили й швидкості їхнього скорочення. Це завдання виконують нижні центри, аж до мотонейронів спинного мозку. У процесі вироблення програми руху моторна ділянка кори отримує інформацію від базальних ядер і мозочка, які посилають до неї свої коригувальні сигнали.

Збереження пози

З перших днів життя формування рухової системи в людини відбувається під впливом поля гравітації Землі. Дію цих сил слід враховувати і при здійсненні цілеспрямованих рухів: частина м’язів має виконувати допоміжну функцію, рухи їх спрямовані на підтримання пози. Для людини це дуже актуально через вертикальне пересування на двох ногах. У результаті значно зменшилася площа опори й істотно зросла можливість падіння, тому що тіло стійке в тому разі, якщо вертикаль із центру ваги проходить через площу опори, обмежену латеральними відділами стоп (мал. 53). Якщо вертикаль оминає її, людина падає. Антигравітаційні рухи реалізуються через тонічні рефлекси стовбура мозку.

Регуляція пози тіла зазвичай відбувається без участі нашої свідомості, автоматично, тобто без участі кори півкуль великого мозку. Позу необхідно підтримувати як у стані нерухомості, так і при виконанні будь-яких рухів, що переміщують окремі сегменти тіла. У процесі виконання рухів через зміну розташування центру ваги тіла, через переміщення окремих його частин щодо площі опори виникають умови для втрати рівноваги.

Підтримання пози під час стояння.

Спочатку ознайомимося з механізмом регуляції підтримання пози за якогось положення, наприклад, під час стояння (лежачи через велику площу опори позні рухи практично не потрібні). Збереження рівноваги в такому разі необхідне під час закріплення найважливіших суглобів кінцівок і тулуба.

Мал. 53. Площа опори тіла: 5-точка проекції центру тяжіння

Нерухоме закріплення суглобів забезпечується співдружнім скороченням багатьох м’язів тіла: шиї, м’язів – розгиначів тулуба, стегна й гомілки, м’язів – згиначів і розгиначів стопи. Підтримання тонусу цих м’язів-це активний процес, під час якого використовуються рефлекси спинного мозку і стовбура. їхнє виконання запускається аферентацією від пропріорецепторів довгих м’язів (рефлекси на розтягання і у-петля), рецепторів шкіри стопи. Для підтримання пози переважно використовуються повільні тонічні рухові одиниці, а-мотонейрони яких найзбудливіші, а скорочення самих м’язових волокон енергоекономічне. Остання обставина забезпечує малу витрату енергії для здійснення цих рухів. При підтриманні пози в стані спокою моторні рефлекси спинного мозку постійно контролюються стовбуровими центрами. Велика роль у запобіганні падінню і відхиленню голови належить при цьому пропріорецепторам м’язів шиї і вестибулярних рецепторів.

Підтримання пози під час локомоцій.

При переміщенні всього тіла або окремих його частин тонічна діяльність спинного мозку зазнає ще жорсткішого контролю з боку центрів стовбура, які, у свою чергу, перебувають під регулювальним впливом вищих центрів. Включаються всі необхідні настановні рефлекси стовбура (лабіринтові, випрямні, статокінетичні), які залежно від конкретних умов перерозподіляють тонус різних м’язових груп (м’язів-згиначів і м’язів-розгиначів).

Правильний розподіл тонусу під час рухів неможливий без участі мозочка, базальних ядер і кори півкуль великого мозку. Так, мозочок, впливаючи на червоне ядро, підвищує тонус м’язів-згиначів, а за посередництвом вестибулярного ядра-м’язів-розгиначів. Бліда куля пригнічує тонус м’язів, а смугасте тіло гальмує вплив блідої кулі. Безпосереднє відношення до вибору відповідної пози при здійсненні довільних рухів мають і малі пірамідальні клітини моторної зони кори півкуль великого мозку. Від них відходять тонічні нервові імпульси, що досягають мотонейронів спинного мозку й стовбура головного мозку через пірамідні й екстрапірамідні шляхи.