Звивиста будова кори великих півкуль

Кора великого мозку — це части­на мозку, яка знаходиться на поверхні півкуль великого мозку і вкриває їх (рис. 10). У ссавців кора включає стародавню (архіокортекс), до складу якої входять гіпокамп, поясна звивина, миг­далеподібні тіла і нюхова цибулина, стару кору (палеокортекс), до неї належить грушоподібна доля, і нову кору (неокортекс), яка зай­має більшу частину всієї кори (у людини 95,9%; рис. 11). Кора півкуль великого мозку у людини має велику кількість бо­розен і звивин, за рахунок яких площа кори дорівнює 1450 … 1500 см2. Трьома основними борознами кора великого мозку поді­ляється на чотири частки. Центральна борозна відділяє лобну частку від тім’яної, тім’янопотилична борозна — тім’яну частку від потиличної і бокова борозна відділяє скроневу частку від інших.

Рис.10. Сагітальний зріз головного мозку людини по середній лінії.

Рис.11. Співвідношення між старою та новою корою на медіальній поверхні великого мозку. Чорний колір – стара кора, білий – нова.

А – кролик, Б – кішка, В – мавпа, Г – людина.

Крім цих борозен кожна частка має ще велику кількість мен­ших борозен, між якими розташовані звивини.

Гістологічна будова кори.За наближеними підрахунками в ко­рі великого мозку людини знаходиться близько 14 млдр. нейронів. Нервові клітини кори бувають кількох типів. Основними є пірамід­ні і зірчасті. Пірамідні клітини мають довгий аксон, що виходить за межі кори. Виконують вони в основному ефекторні функції і фун­кцію зв’язку з різними відділами ЦНС. Зірчасті нейрони мають ко­роткі аксони, але у них сильно розгалужені дендрити з багатьма терміналями. Ці нейрони забезпечують внутрішньо кіркові зв’язки і сприйняття та аналіз аферентних імпульсів.

Кора великого мозку на різних її ділянках має неоднакову тов­щину, яка коливається в межах 2… 3 мм. Нейрони кори і їхні нерво­ві волокна розташовані в корі не хаотично, а утворюють кілька ша­рів. Залежно від типу нервових клітин, у корі великого мозку роз­різняють шість таких шарів.

Перший шар — плексиморфний, або молекулярний, утворений дуже дрібними нервовими клітинами, нервові волокна яких розгалужу­ються в межах цього шару. Основ­ну масу цього шару складають нер­вові волокна нейронів нижніх шарів.

Другий шар — зовнішній зер­нистий, складається в основному із дрібних зернистих і пірамідних клі­тин. Третій шар — зовнішній піра­мідний, також утворений пірамід­ними клітинами різної величини. Четвертий шар – внутрішній зер­нистий, характеризується наявніс­тю великої кількості короткоаксонних зірчастих нейронів, серед яких трапляються і пірамідні кліти­ни. П’ятий шар — шар внутрішніх пірамідних клітин — утворений великими пірамідними нейронами. Шостий шар — мультиморфний, складається з різних за формою і розмірами трикутних і ве­ретеноподібних клітин. Це основні характерні риси структури ко­ри. У деяких ділянках кора має певні відмінності; середні шари мають менше зірчастих клітин, пірамідні клітини у деяких частинах кори відносно більші, спостерігається різниця в розгалу­женнях волокон. Ці відмінності відображені у картах цитоархітектонічної будови кори. В найбільш відомій карті Бродмана для позначення різних за структурою ділянок кору великих півкуль по­ділено на 52 поля. В розгалуженні нервових волокон кори великого мозку також існує певна закономірність.

Аксони пірамідних нейронів кори ідуть, в основному, перпен­дикулярно її поверхні, а дендри­ти — у паралельному напрямку, розгалужуючись на невелику відстань (приблизно на 160 мкм від тіла клітини). Аксони зірчас­тих клітин короткі і закінчують­ся в основному в межах дендрит­ного поля, відходячи від тіла клі­тини не більше одного мілімет­ра. Аферентні аксони розгалужу­ються у термінальній зоні з діа­метром близько 600 мкм. Одне аферентне волокно, таким чином, може охопити більше 5 тис. кір­кових нейронів.

Основна частина довгих ак­сонів кіркових клітин іде пер­пендикулярно вниз, входить у бі­лу речовину, потім частина з них повертається знову в кору, зв’я­зуючи різні області її, це асоціа­тивні волокна; друга частина аксо­нів закінчується в інших відділах центральної нервової системи.

Із будови кори видно, що пере­дача інформації в ній в горизонтальному напрямку неефективна внаслідок великої кількості коротких волокон. Цю функцію краще виконують екстракортикальні (асоціативні) волокна. На основі вивчення анатомічних зв’язків нейронів кори і їхньої взаємодії висловлено припущення, що кора у вертикальному напрямку розчленована на стовпці, або колонки, які у функціональному відношенні є певною одиницею, тобто ней­рони всіх шести шарів, що розташовані один над одним, мають тісні функціональні зв’язки і працюють як функціональна одиниця.

Велика кількість нейронів кори (близько 14 млрд.), які мають надзвичайно розгалужені дендрити з великою кількістю синапсів, утворюють нервові сітки з необмеженою можливістю просторових зв’язків між окремими нейронами і нервовими центрами. Все це і забезпечує величезні потенціальні можливості кори великого моз­ку для аналізу і синтезу інформації, яка надходить до них.

Електрична активність кори. В корі великих півкуль виникають постійні електричні коливання. Графічне зображення їх дістало назву електроенцефалограми (ЕЕГ), а метод реєстрації — електроенцефалографії. Електричні коливання в корі мають ритмічний характер. На електроенцефалограмі виділяють кілька хвиль, різ­них за частотою і амплітудою. У людини в стані спокою з закритими очима реєструються коливання з частотою 8 … 13 в 1 се­кунду і амплітудою до 50 мкВ, які дістали назву альфа-ритму. При відкриванні очей альфа-ритм змінюється більш частими коливан­нями (частотою 14 … 55 в 1 секунду і амплітудою 25 мкВ). Це бета-ритм. Під час неглибокого сну, наркозу і гіпоксії на електроенцефалограмі з’являються повільні коливання з малою частотою (4 … 7 в 1 секунду) і великою амплітудою (100…150 мкВ). Ці електричні коливання одержали назву тета-ритму. У стані глибокого сну і нарко­зу тета-ритм змінюється ще більш повільними коливаннями (0,5… 3,5 в 1 секунду і амплітудою 250…300 мкВ—дельта-ритм). Таким чином, електроенцефалограма відображає загальний функціональ­ний стан кори великого мозку, а тому широко використовується для контролю за її роботою при різних станах, в тому числі і під час м’язової діяльності. В основі виникнення ритмічних коливань в ко­рі лежить сумація потенціалів нейронів кори. При одночасному збудженні багатьох нейронів виникає синхронізація їхньої актив­ності, внаслідок чого з’являються низькочастотні високоамплітудні хвилі. Появу високочастотних хвиль у корі називають десинхро­нізацією, або реакцією активації. Ця реакція є наслідком надходження в кору аферентних імпульсів і неодночасного збудження її нейронів.

Аналізаторна функція кори.За допомогою нейрофізіологічних досліджень встановлено, що нова кора великого мозку є найвищим центром сприйняття і аналізу сигналів, що поступають у неї від усіх рецепторів організму. На основі аналізу сигналів у корі вели­кого мозку формується програма рефлекторної відповіді. Аналіз сигналів відбувається в різних зонах кори. Розрізняють сенсорні, моторні і асоціативні зони. У сенсорні зони поступають імпульси від різних рецепторів організму, де і відбувається аналіз їх. Тому І. П. Павлов назвав ці зони центральними кінцями аналізаторів. Сомато-сенсорна зона знаходиться в задньоцентральній звивині позаду центральної борозни. До цієї зони надходять ім­пульси від рецепторів скелетних м’язів, сухожилків і суглобів, температурних, дотикових рецепторів шкіри, внутрішніх органів. Імпульси від рецепторів правої половини тіла (крім вісцеральних рецепторів) надходять у ліву півкулю і, навпаки, — в праву півку­лю від лівої половини тіла. В потиличній області кори розташова­на зорова сенсорна зона, яка сприймає імпульси від рецепторів сітківки. Звукові сигнали, що сприймаються рецепторами завитки, аналізуються в слуховій сенсорній зоні, розташованій у скроневій області.

Зона смакових відчуттів знаходиться в нижній частині зацентральної звивини. Відчуття запахів сприймаються рецепторами сли­зової оболонки носа і надходять у стару кору, гіпокампову звиви­ну і амоніїв ріг. Моторні зони. В корі великого мозку існує така ділянка подраз­нення, яка викликає певні рухові реакції. Ця ділянка розташована в центральній звивині і позначається, як перша моторна зона. До­даткова рухова зона знаходиться на медіальній поверхні кори. Под­разнення моторних зон призводить до скорочення скелетних м’я­зів, а видалення їх — до порушення рухової діяльності. Певні ді­лянки рухових зон відповідають за регуляцію м’язів певної частини тіла. Найбільший простір займає рухова зона кисті, пальців руки і м’язів обличчя, найменший — м’язів тулуба.

Моторна і сенсорна зони взаємодіють і у функціональному від­ношенні є єдиним цілим, тому їх об’єднують у одну сенсомоторну зону.

Асоціативні зони. Крім моторних і сенсорних зон існує велика частина кори (тім’яна і лобна долі), подразнення яких не викликає специфічних реакцій. Особливістю цих зон є те, що збудження в них може виникати при надходженні імпульсів від різних рецепторів. Тому ці ділянки кори, що лежать між сенсорними зонами і здійс­нюють інтеграцію сенсорних сигналів, називають асоціативними. Одержано експериментальні дані, згідно з якими асоціативні зони, що розташовані у тім’яній області, мають відношення до збері­гання інформації, тобто пам’яті, та регуляції мовно-рухової функ­ції. Передні ділянки лобної долі пов’язані з процесами, що беруть участь у формуванні особистості і соціальних відносин людини. При травмах цих областей у значній мірі змінюються вищі форми по­ведінки людини, а рухова діяльність і сенсорна чутливість при цьо­му не порушуються.

Будова півкуль. Передній, або кінцевий, мозок
складається з двох великих півкуль і товстої дугоподібної перемички, що
з’єднує півкулі мозолистого тіла. У людини на великі півкулі припадає
понад 80% ваги головного мозку.

Між правою і лівою півкулями лежить поздовжня мозкова щілина, в
глибині якої лежить мозолисте тіло. Поверхня півкуль вкрита тонким шаром
сірої речовини, яка одержала назву кори півкуль. Остання утворює
численні борозни. Ділянки кори, що лежать між борознами, називаються
закрутками. Сіра речовина, яка вкриває півкулі, заходить у всі борозни,
завдяки чому дуже збільшується загальна поверхня кори.

У кожній півкулі розрізняють чотири частки: лобову, тім’яну, вискову
і потиличну. Межами між ними є найглибші борозни: сільвієва і
центральна. Сільвієва борозна йде по зовнішній (бічній) поверхні півкулі
спереду назад і вгору; вона відокремлює вискову частку півкулі від
лобової і тім’яної. Центральна борозна починається від верхнього краю
півкулі і йде вниз в напрямку до сільвієвої борозни. Ця борозна
відмежовує лобову частку від тім’яної. Четверта, потилична, частка
відокремлюється від тім’яної невеликою і непостійною борозною.
Будова кори великих півкуль. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини – 2000- 2500 см2,
причому близько 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2-4,5
мм. В корі півкуль головного мозку налічується 12 -15 мільярдів клітин.
Клітини розміщені в корі у шість шарів:

1) Молекулярний шар — найбільш поверхневий; містить у собі
невелику кількість дрібних нервових клітин; він в основному складається з
численних клітин нейроглії і відростків нейронів, тіла яких лежать у
глиб­ших шарах.

2) Зовнішній зернистий шар — складається з великої кількості дрібних круглих і багатокутних клітин з короткими відростками.

3) Пірамідний шар — утворений клітинами пірамідальної форми малої і середньої величини з великою кількістю дендритів.

4) Внутрішній зернистий шар – складається з дрібних густо розмішених круглих і багатокутних клітин.

5) Гангліозний шар — складається в основному з великих
пірамідних клітин. Крім того, в передній центральній закрутці він
містить ще великі «клітини Беца», аксони яких дають початок низхідним
пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний
мозок і зв’язують кору півкуль з периферією. Імпульси, що йдуть по цих
шляхах, спричиняють довільні рухи тіла.

6) Шар поліморфних клітин — складається з дрібних клітин різноманітної форми.

Таким чином, кора великих півкуль складається з клітин, різних за
формою, величиною і виконуваними функціями. Одні з цих клітин — чутливі,
другі — рухові, треті — асоціативні. Розподіл клітин у різних частинах
кори — так звана цитоархітектоніка кори — неоднакова. За формою і
величиною клітин, густотою їх розміщення і характером групування в шари у
людини розрізняють 52 корових поля.

Під корою лежить біла речовина півкуль. Вона складається з нервових
волокон, що зв’я­зують кору з розміщеними нижче відділами центральної
нервової системи. З білої ж речовини складається і мозолисте тіло.

У товщі білої речовини півкуль є порожнини — бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.
Зони кори півкуль головного мозку. Застосування
різноманітних методів для дослідження лабораторних тварин і постійні
спостереження : в клініках над хворими людьми показали, що в корі
великих півкуль є окремі зони, зв’язані з певними органами І системами. У
функціональному відношенні різні зони мозкової кори нерівнозначні: одні
з них є місцем сприймання імпульсів, що йдуть від рецепторів. (І. П.
Павлов назвав ці ділянки кори мозковими кінцями аналізаторів зору,
слуху, смаку, нюху і т. д.), інші — місцем, від якого йдуть рухові
імпульси на периферію, треті виконують асоціативну функцію.

Розподіл нейронів у межах зони нерівномірний: у центральній частині
зони вони зосереджені у великій кількості, утворюючи ядро, а в
перифе­ричній частині зони їх значно менше. Периферичні частини сусідніх
зон заходять одна за одну, а окремі нейрони їх розсіяні по всій корі.
Внаслідок цього ушкодження або видалення ядерної частини корової зони
спричиняє втрату вищого аналізу та синтезу кори; поступове відновлення
втрачених функцій відбувається за рахунок інших нейронів, розсіяних у
корі. Але функції ці будуть примітивні.

У людини найголовнішими зонами кори великих півкуль є такі:

1.Рухова зона, розміщена в передній центральній закрутці, яка
лежить спереду від центральної борозни. Усі наші довільні рухи
здійснюються під впливом імпульсів, які надходять до скелетних м’язів
від клітин цієї зони. Від великих пірамідних «клітин Беца», яких так
багато в корі перед­ньої центральної закрутки, починаються рухові
(еферентні) шляхи, що не­суть імпульси через стовбур головного мозку і
спинний мозок на периферію тіла. Через те що ці шляхи в довгастому мозку
і частково у спинному мозку перехрещуються, то рухові центри правої
півкулі регулюють скорочення м’язів лівої половини тіла, а центри лівої
півкулі регулюють роботу м’язів правої половини тіла. В межах передньої
центральної за­крутки найвище розміщені центри для м’язів нижньої
кінцівки, нижче — для м’язів тулуба, потім — верхньої кінцівки і,
нарешті, центри м’язів голови.

2. Зона шкірно-м’язової чутливості міститься в задній
центральній за­крутці. Це вищий центр шкірної, м’язової і суглобової
чутливості. Сюди надходять імпульси від рецепторів шкіри, м’язів і
суглобів протилежної сторони тіла. Центри чутливості нижніх частин тіла
розміщені у верхніх ділянках цієї закрутки, а центри чутливості верхніх
частин тіла — у ниж­ніх її ділянках.

3. Зорова зона—вищий центр зору, міститься в потиличних частках кори.

4. Слухова зона — вищий центр слуху; міститься на бічній поверхні вискових часток кори.

5. Нюхова зона — вищий центр нюху, розміщений на внутрішній по­верхні вискових часток кори.

6. Центри мови — містяться у лівій півкулі (у лівші—у правій). Розрізняють два центри мови: руховий і слуховий.
Руховий центр мови міститься у нижній частині лобової частки.
По­шкодження його призводить до розладів або й до повної втрати мови.
Лю­дина з пошкодженим руховим центром мови добре розуміє все, що їй
гово­рять, але сама не може правильно вимовляти слова, а то й зовсім не
говорить. При цьому звичайно втрачається здатність і читати вголос, хоч
розуміння прочитаного про себе зберігається.
Слуховий центр мови знаходиться у висковій частці, під заднім
кінцем сільвієвої борозни. При пошкодженні цього центра людина втрачає
здат­ність розуміти те, що їй кажуть. Здатність говорити при цьому
зберігається, але мова звичайно зіпсована і незрозуміла, бо сама людина
її не сприй­має і, отже, не контролює. У такого хворого часто
порушується здатність читати як про себе, так і вголос.

Центри мови є тільки у людини. Вони виникли і сформувалися в процесі
тривалого історичного розвитку і своїм походженням нерозривно зв’язані з
трудовою діяльністю.

Розвиток великих півкуль головного мозку в дітей. Формування і
вдо­сконалення психіки дитини відбувається на основі розвитку кори
великих півкуль і при безпосередній її участі. Ось чому розвиток
нервової системи, особливо головного мозку, у дітей має велике значення.

У новонародженої дитини центральна нервова система ще дуже слабо
розвинена. А найменш розвиненою з усіх відділів центральної нервової
системи є кора великих півкуль голов­ного мозку.

Головний мозок у дітей, особливо у новонароджених, відзначається
своїм значним відносним розміром. Так, відношення ваги головного мозку
до ваги тіла у новонародженої дитини становить 1 : 9, а у дорослої
людини 1 : 40. Проте абсолютна вага головного мозку у дітей менша, ніж у
дорослих людей.

З наведених даних видно, що вага головного мозку у дітей
найінтенсивніше збільшується у перші роки життя, чому сприяє посилене
кровопостачання мозку в цей період. Вже до кінця третього року життя
вага головного мозку збільшується втричі. В основ­ному вага головного
мозку збільшується в період від народження до 9 років. В наступні роки
збільшення мозкової маси відносно незначне.

Головний мозок немовляти якісно ще мало розвинений, хоч і має велику
масу. Поверхня кори великих півкуль у дітей в перші місяці їх життя
порівняно гладенька. Головні борозни хоч і помітні вже, але неглибокі, а
борозни другого і третього порядків ще не сформувались. Закрутки ще не
чітко виражені. Нервових клітин у великих півкулях новонародженої дитини
майже стільки, скільки й у дорослої людини (12—14 мільярдів), але вони
ще дуже прості за своєю будовою, мають майже веретеноподібну форму з
невеликою кількістю відростків, а дендрити їх ще тільки починають
формуватись. Після народження нові високодиференційовані нервові клітини
появляються в невеликій кількості. Виявено лише поділ
малодиференційованих клітин на певному етапі розвитку. У трирічної
дитини вже чітко виражене диференціювання клітин кори головного мозку,
які на цей час мало чим відрізняються від клітин дорослої людини.

Ускладнення будови нервових клітин відбувається повільно і триває до
40 і більше років. Хоч основна маса нервових клітин після народження
втрачає здатність до розмноження, проте вони ще протягом багатьох років
збільшуються в розмірах, поступово розвиваються їх відростки, у
дендритів утворюються деревовидні розгалуження. Тільки група клітин, що
регулюють координацію смоктальних м’язів, добре розвинена у
новонародженої дитини. Диференціювання клітин кори великих півкуль
відбувається в основному до 7—8 років. Так що вже на сьомому році життя в
мозковій корі чітко вирисовується диференціювання на 6 шарів клітин.

Борозни на поверхні великих півкуль починають утворюватись на З—5-му
місяцях утробного життя. Вони утворюються неодночасно. У семи­місячного
плода є майже всі великі борозни. Після народження дуже швид­кий
розвиток борозен і закруток сповільнюється, але продовжується до 1—2
років. У п’ятирічної дитини, незважаючи на зовнішню схожість з поверхнею
мозку дорослої людини, борозни ще не досягають повної глибини, інше
співвідношення часток мозку. Спочатку розвиваються глибокі шари кори, а
потім уже поверхневі.