Значення будови кори великих півкуль
Архітектоніка кори – це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 – 2500 см , причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 – 4,5 мм. Йервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:
- 1-й шар – молекулярний – найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Завдяки цьому шару відбуваються внутрішньо- і міжпівкулеві зв’язки між різними частинами кори.
- 2-й шар – зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна. Нейрони цього шару називаються вставними або інтернейронами. Ці нейрони забезпечують переробку інформації і її проведення до структур молекулярного шару на нижчі кіркові шари.
- 3-й шар – пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.
- 4-й шар – внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми. Гранулярні нейрони, які розташовані у цьому шарі, здійснюють переробку і передачу інформації із закінчень аферентних волокон, які йдуть до кори і розгалужуються в межах I шару на пірамідні нейрони III і V шарів.
- 5-й шар – гангліозний – складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще “клітини Беца”, аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв’язують кору півкуль з периферією. Аксони III і V шарів забезпечують різні види внутрішньо-кіркових, міжкіркових і кірково-підкіркових зв’язків. В цих шарах є також інтернейрони різних розмірів і форми, які забезпечують вибіркові внутрішньо-кіркові взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно для:
- – передачі інформації між вхідними в кору аферентними волокнами і пірамідними нейронами;
- – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних кіркових шарах;
- – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних звивинах, частках і півкулях;
- – зберігання і відтворення інформації (пам’ять).
- 6-й шар – поліморфний – складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.
- 7-й шар – складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв’язки.
Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.
Асоціативні волокна зв’язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв’язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі – закрутки різних часток у межах однієї півкулі.
Асоціативні поля беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забезпеченні зв’язків між чутливими й руховими зонами кори.
Асоціативні шляхи утворюються інтернейронами і їх волокнами. До асоціативних відносять також зв’язки, які утворюються між ядрами однієї половини стовбура мозку, проміжного мозку і базальними ядрами відповідної півкулі. У спинному мозку асоціативні нейрони забезпечують міжсегментарні зв’язки.
Комісуральні волокна зв’язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.
Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв’язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.
Проекційні шляхи можуть бути низхідними та висхідними.
Висхідні (сенсорні, чутливі або аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- і інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органів опорно-рухової системи, внутрішній органів), а також від органів чуття до головного мозку.
Крім кори головного мозку, сенсорна інформація може поступати і в інші відділи нервової системи, а саме, в мозочок, середній мозок, ретикулярну формацію.
Низхідні (еферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль до базальних і стовбурових ядер головного мозку, а потім до рухових ядер спинного мозку і стовбуру мозку. Вони передають інформацію, пов’язану з програмованим рухом організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.
У товщі білої речовини півкуль є порожнини – бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.
У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це – аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв’язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв’язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв’язані з півкулями великого мозку.
Источник
Будова півкуль. Передній, або кінцевий, мозок
складається з двох великих півкуль і товстої дугоподібної перемички, що
з’єднує півкулі мозолистого тіла. У людини на великі півкулі припадає
понад 80% ваги головного мозку.
Між правою і лівою півкулями лежить поздовжня мозкова щілина, в
глибині якої лежить мозолисте тіло. Поверхня півкуль вкрита тонким шаром
сірої речовини, яка одержала назву кори півкуль. Остання утворює
численні борозни. Ділянки кори, що лежать між борознами, називаються
закрутками. Сіра речовина, яка вкриває півкулі, заходить у всі борозни,
завдяки чому дуже збільшується загальна поверхня кори.
У кожній півкулі розрізняють чотири частки: лобову, тім’яну, вискову
і потиличну. Межами між ними є найглибші борозни: сільвієва і
центральна. Сільвієва борозна йде по зовнішній (бічній) поверхні півкулі
спереду назад і вгору; вона відокремлює вискову частку півкулі від
лобової і тім’яної. Центральна борозна починається від верхнього краю
півкулі і йде вниз в напрямку до сільвієвої борозни. Ця борозна
відмежовує лобову частку від тім’яної. Четверта, потилична, частка
відокремлюється від тім’яної невеликою і непостійною борозною.
Будова кори великих півкуль. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини – 2000- 2500 см2,
причому близько 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2-4,5
мм. В корі півкуль головного мозку налічується 12 -15 мільярдів клітин.
Клітини розміщені в корі у шість шарів:
1) Молекулярний шар — найбільш поверхневий; містить у собі
невелику кількість дрібних нервових клітин; він в основному складається з
численних клітин нейроглії і відростків нейронів, тіла яких лежать у
глибших шарах.
2) Зовнішній зернистий шар — складається з великої кількості дрібних круглих і багатокутних клітин з короткими відростками.
3) Пірамідний шар — утворений клітинами пірамідальної форми малої і середньої величини з великою кількістю дендритів.
4) Внутрішній зернистий шар – складається з дрібних густо розмішених круглих і багатокутних клітин.
5) Гангліозний шар — складається в основному з великих
пірамідних клітин. Крім того, в передній центральній закрутці він
містить ще великі «клітини Беца», аксони яких дають початок низхідним
пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний
мозок і зв’язують кору півкуль з периферією. Імпульси, що йдуть по цих
шляхах, спричиняють довільні рухи тіла.
6) Шар поліморфних клітин — складається з дрібних клітин різноманітної форми.
Таким чином, кора великих півкуль складається з клітин, різних за
формою, величиною і виконуваними функціями. Одні з цих клітин — чутливі,
другі — рухові, треті — асоціативні. Розподіл клітин у різних частинах
кори — так звана цитоархітектоніка кори — неоднакова. За формою і
величиною клітин, густотою їх розміщення і характером групування в шари у
людини розрізняють 52 корових поля.
Під корою лежить біла речовина півкуль. Вона складається з нервових
волокон, що зв’язують кору з розміщеними нижче відділами центральної
нервової системи. З білої ж речовини складається і мозолисте тіло.
У товщі білої речовини півкуль є порожнини — бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.
Зони кори півкуль головного мозку. Застосування
різноманітних методів для дослідження лабораторних тварин і постійні
спостереження : в клініках над хворими людьми показали, що в корі
великих півкуль є окремі зони, зв’язані з певними органами І системами. У
функціональному відношенні різні зони мозкової кори нерівнозначні: одні
з них є місцем сприймання імпульсів, що йдуть від рецепторів. (І. П.
Павлов назвав ці ділянки кори мозковими кінцями аналізаторів зору,
слуху, смаку, нюху і т. д.), інші — місцем, від якого йдуть рухові
імпульси на периферію, треті виконують асоціативну функцію.
Розподіл нейронів у межах зони нерівномірний: у центральній частині
зони вони зосереджені у великій кількості, утворюючи ядро, а в
периферичній частині зони їх значно менше. Периферичні частини сусідніх
зон заходять одна за одну, а окремі нейрони їх розсіяні по всій корі.
Внаслідок цього ушкодження або видалення ядерної частини корової зони
спричиняє втрату вищого аналізу та синтезу кори; поступове відновлення
втрачених функцій відбувається за рахунок інших нейронів, розсіяних у
корі. Але функції ці будуть примітивні.
У людини найголовнішими зонами кори великих півкуль є такі:
1.Рухова зона, розміщена в передній центральній закрутці, яка
лежить спереду від центральної борозни. Усі наші довільні рухи
здійснюються під впливом імпульсів, які надходять до скелетних м’язів
від клітин цієї зони. Від великих пірамідних «клітин Беца», яких так
багато в корі передньої центральної закрутки, починаються рухові
(еферентні) шляхи, що несуть імпульси через стовбур головного мозку і
спинний мозок на периферію тіла. Через те що ці шляхи в довгастому мозку
і частково у спинному мозку перехрещуються, то рухові центри правої
півкулі регулюють скорочення м’язів лівої половини тіла, а центри лівої
півкулі регулюють роботу м’язів правої половини тіла. В межах передньої
центральної закрутки найвище розміщені центри для м’язів нижньої
кінцівки, нижче — для м’язів тулуба, потім — верхньої кінцівки і,
нарешті, центри м’язів голови.
2. Зона шкірно-м’язової чутливості міститься в задній
центральній закрутці. Це вищий центр шкірної, м’язової і суглобової
чутливості. Сюди надходять імпульси від рецепторів шкіри, м’язів і
суглобів протилежної сторони тіла. Центри чутливості нижніх частин тіла
розміщені у верхніх ділянках цієї закрутки, а центри чутливості верхніх
частин тіла — у нижніх її ділянках.
3. Зорова зона—вищий центр зору, міститься в потиличних частках кори.
4. Слухова зона — вищий центр слуху; міститься на бічній поверхні вискових часток кори.
5. Нюхова зона — вищий центр нюху, розміщений на внутрішній поверхні вискових часток кори.
6. Центри мови — містяться у лівій півкулі (у лівші—у правій). Розрізняють два центри мови: руховий і слуховий.
Руховий центр мови міститься у нижній частині лобової частки.
Пошкодження його призводить до розладів або й до повної втрати мови.
Людина з пошкодженим руховим центром мови добре розуміє все, що їй
говорять, але сама не може правильно вимовляти слова, а то й зовсім не
говорить. При цьому звичайно втрачається здатність і читати вголос, хоч
розуміння прочитаного про себе зберігається.
Слуховий центр мови знаходиться у висковій частці, під заднім
кінцем сільвієвої борозни. При пошкодженні цього центра людина втрачає
здатність розуміти те, що їй кажуть. Здатність говорити при цьому
зберігається, але мова звичайно зіпсована і незрозуміла, бо сама людина
її не сприймає і, отже, не контролює. У такого хворого часто
порушується здатність читати як про себе, так і вголос.
Центри мови є тільки у людини. Вони виникли і сформувалися в процесі
тривалого історичного розвитку і своїм походженням нерозривно зв’язані з
трудовою діяльністю.
Розвиток великих півкуль головного мозку в дітей. Формування і
вдосконалення психіки дитини відбувається на основі розвитку кори
великих півкуль і при безпосередній її участі. Ось чому розвиток
нервової системи, особливо головного мозку, у дітей має велике значення.
У новонародженої дитини центральна нервова система ще дуже слабо
розвинена. А найменш розвиненою з усіх відділів центральної нервової
системи є кора великих півкуль головного мозку.
Головний мозок у дітей, особливо у новонароджених, відзначається
своїм значним відносним розміром. Так, відношення ваги головного мозку
до ваги тіла у новонародженої дитини становить 1 : 9, а у дорослої
людини 1 : 40. Проте абсолютна вага головного мозку у дітей менша, ніж у
дорослих людей.
З наведених даних видно, що вага головного мозку у дітей
найінтенсивніше збільшується у перші роки життя, чому сприяє посилене
кровопостачання мозку в цей період. Вже до кінця третього року життя
вага головного мозку збільшується втричі. В основному вага головного
мозку збільшується в період від народження до 9 років. В наступні роки
збільшення мозкової маси відносно незначне.
Головний мозок немовляти якісно ще мало розвинений, хоч і має велику
масу. Поверхня кори великих півкуль у дітей в перші місяці їх життя
порівняно гладенька. Головні борозни хоч і помітні вже, але неглибокі, а
борозни другого і третього порядків ще не сформувались. Закрутки ще не
чітко виражені. Нервових клітин у великих півкулях новонародженої дитини
майже стільки, скільки й у дорослої людини (12—14 мільярдів), але вони
ще дуже прості за своєю будовою, мають майже веретеноподібну форму з
невеликою кількістю відростків, а дендрити їх ще тільки починають
формуватись. Після народження нові високодиференційовані нервові клітини
появляються в невеликій кількості. Виявено лише поділ
малодиференційованих клітин на певному етапі розвитку. У трирічної
дитини вже чітко виражене диференціювання клітин кори головного мозку,
які на цей час мало чим відрізняються від клітин дорослої людини.
Ускладнення будови нервових клітин відбувається повільно і триває до
40 і більше років. Хоч основна маса нервових клітин після народження
втрачає здатність до розмноження, проте вони ще протягом багатьох років
збільшуються в розмірах, поступово розвиваються їх відростки, у
дендритів утворюються деревовидні розгалуження. Тільки група клітин, що
регулюють координацію смоктальних м’язів, добре розвинена у
новонародженої дитини. Диференціювання клітин кори великих півкуль
відбувається в основному до 7—8 років. Так що вже на сьомому році життя в
мозковій корі чітко вирисовується диференціювання на 6 шарів клітин.
Борозни на поверхні великих півкуль починають утворюватись на З—5-му
місяцях утробного життя. Вони утворюються неодночасно. У семимісячного
плода є майже всі великі борозни. Після народження дуже швидкий
розвиток борозен і закруток сповільнюється, але продовжується до 1—2
років. У п’ятирічної дитини, незважаючи на зовнішню схожість з поверхнею
мозку дорослої людини, борозни ще не досягають повної глибини, інше
співвідношення часток мозку. Спочатку розвиваються глибокі шари кори, а
потім уже поверхневі.
Источник
Кора головного мозку складає найважливішу частину головного мозку, будучи матеріальним субстратом вищої нервової діяльності і головним регулятором всіх життєвих функцій організму. Кора здійснює аналіз і синтез надходять подразнень з внутрішнього середовища організму і з навколишнього зовнішнього середовища. Отже, з корою півкуль великого мозку пов’язані вищі форми відображення зовнішнього світу і свідома діяльність людини.
Формування кори – це одне з найпрогресивніших придбань в еволюції мозку хребетних. При розгляді кори півкуль великого мозку людини з філогенетичних позицій можна виділити давню, стару і нову кору. До давньої корі відносять невеликий ділянку, розташовану на вентральній поверхні лобової частки біля нюхової цибулини. До старої корі відносять гіпокамп, або амонію ріг, який розташовується в порожнині бічних шлуночків. Зсув старої кори у вказане місце відбулося в результаті значного розростання нової кори. Па частку нової кори у людини припадає 95% від всієї поверхні півкулі великого мозку.
У ембріона людини вже на п’ятому місяці внутрішньоутробного розвитку починається утворення борозен на корі півкуль великого мозку. Першою утворюється латеральна борозна, потім виникають центральна, тім’яно-потилична, шпорная і гіппокампальних борозни. З семи місяців процес появи борозен прискорюється, розвиваються вторинні борозни. До моменту народження дитини рельєф півкуль в основному формується. Після народження відзначається утворення третинних борозен, які визначають індивідуальні особливості рельєфу півкуль.
Товщина кори не скрізь однакова. У середньому вона становить 2-3 мм. Найбільшого розвитку вона досягає у верхніх частинах предцентральной і постцентральной звивин, а також у навколоцентральні часточці. На вершинах звивин кора зазвичай товще, ніж в глибині борозен. В цілому на частку кори припадає 44% від усього обсягу півкуль. Кількість нейроцитів в корі півкуль великого мозку в середньому становить 15 млрд. Однак за обсягом вони рівні лише 1: 27 від обсягу всієї кори, 26 частин припадає на частку гліальних елементів, які забезпечують опорну, захисну і трофічну функції по відношенню до нейроцитів.
Основоположником досліджень клітинного складу кори півкуль великого мозку, особливостей структури та розподілу нервових клітин (цитоархітектоніка кори) є В. А. Бец. Надалі в корі великого мозку Бродман виділив 52 поля, позначивши кожне з них певною цифрою. Така ж нумерація полів збережена в цітоархітектоніческі карті, складеній Інститутом мозку Росії, але в ній ряд полів підрозділяється на зони, позначені буквами латинського алфавіту (рис 3.23).
Нервові клітини розподіляються в різних частинах кори півкуль великого мозку неоднаково. У той же час було виявлено, що однорідні за своїм структурним особливостям нервові клітини групуються в окремі шари, число яких в зрілої корі варіює від п’яти до восьми. Значна частина півкуль великого мозку має шестіслойних тип будови кори. У деяких областях, наприклад в предцентральна звивині, зазвичай відбувається редукція четвертого шару, в потиличній частці він, навпаки, розщеплюється на три нових.
Самий зовнішній шар – молекулярна платівка – містить невелику кількість дрібних нервових клітин і складається переважно з густого сплетіння нервових волокон, що лежать паралельно поверхні звивин (рис. 3.24). Другий шар – зовнішня зерниста платівка – містить велику кількість дрібних, полігональних або круглих нервових клітин. Третій шар – зовнішня пірамідна платівка – складається з таких же дрібних клітин, як і другий шар. Четвертий шар називається внутрішньою зернистою платівкою.
Мал. 3.23. Карта цитоархітектоніки кори лівої півкулі великого мозку (за даними Інституту мозку Росії):
а – Верхньолатеральна поверхню; б – медіальна поверхня
Мал. 3.24. Шари кори півкуль кінцевого мозку:
а – малюнок з препарату; б – схема розташування клітин; 1 – молекулярна пластинка; 2 – зовнішня зерниста пластинка; 3 – зовнішня пірамідна пластинка; 4 – внутрішня зерниста пластинка; 5 – внутрішня пірамідна пластинка; 6 – поліморфний шар
П’ятий шар – шар великих пірамідних клітин, або гангліозний, – представлений внутрішньої пірамідної платівкою. Він містить, поряд з досить великими пірамідними клітинами, ще так звані гігантські пірамідні клітини Беца, що зустрічаються лише в певних ділянках кори – в предцентральна звивині (переважно у верхньому її відділі) і в навколоцентральні часточці півкулі. Пірамідні клітини своєю верхівкою звернені до поверхні мозку; підставою, від якого відходить аксон, – до білої речовини. П’ятий шар дає початок еферентних (низхідним) корково-спинномозговому і корково-ядерного трактах.
Останній шар, що лежить на кордоні білої речовини, – поліморфний, представлений мультиформної платівкою, – містить, як показує його назва, клітинні елементи найрізноманітнішої форми (трикутні, полігональні, овальні, веретеноподібні).
Три зовнішніх шару прийнято об’єднувати під назвою головної зовнішньої зони, три внутрішніх – під назвою головною внутрішньої зони. Функціональне значення пластинок визначається їх клітинним складом і міжнейрональні зв’язками. У молекулярній платівці закінчуються волокна з інших шарів кори і з протилежної півкулі. Існує думка, що нейрони молекулярної пластинки мають безпосереднє відношення до процесів пам’яті. Зовнішня зерниста і зовнішня пірамідна пластинки в основному містять асоціативні нейрони, що здійснюють внутрікорковие зв’язку. Вони забезпечують аналітичні розумові процеси. Ці пластинки филогенетически найбільш молоді, вони сильно розвинені в корі півкуль великого мозку у людини.
Внутрішня зерниста пластинка є головним аферентним шаром кори. На нейронах цієї платівки закінчуються проекційні нервові волокна, що йдуть від ядер таламуса і колінчастих тіл. Від пірамідних клітин внутрішньої пірамідної пластинки починаються еферентні проекційні волокна кори. Мультиформна платівка містить функціонально неоднорідні нейрони. Від них беруть початок асоціативні і комісуральні волокна.
В даний час отримані дані про структурно-функціонального взаємозв’язку клітин в різних шарах кори півкуль великого мозку. У зв’язку з цим введено поняття кіркових колонок, або модулів. Кожна коркова колонка являє собою вертикально орієнтований ряд нейронів, що проходить через всі шари кори. Модуль має власний вхід і вихід і призначений для обробки інформації, що надходить. Число нейронів в кіркових колонках має сталість і становить в більшості полів 110, тільки в зорових полях воно зростає до 300-500. Коркові колонки оточені радіально розташованими артеріолами і нервовими волокнами, тобто мають певні межі.
Поля кори півкуль великого мозку також характеризуються специфічністю міелоархітектоніка – розрізняють радіальні і тангенціальні нервові волокна кори. Радіальні волокна вступають в кору з білої речовини півкуль або, навпаки, направляються в нього з кори. Тангенціальні волокна розташовуються паралельно шарам кори і утворюють сплетення (смужки). Волокна, що проходять в смужках, з’єднують між собою нейрони сусідніх кіркових колонок. Число смужок у різних полях кори неоднаково. Особливо багато їх налічується в зорових полях кори. За особливостями міелоархітектоніка Фогг в корі півкуль великого мозку виділив понад 100 полів. Нарешті, істотні відмінності має розподіл глії в різних ділянках кори (гліоархітектоніка).
Источник