Волокна кори півкуль головного мозку
Архітектоніка кори – це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 – 2500 см , причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 – 4,5 мм. Йервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:
- 1-й шар – молекулярний – найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Завдяки цьому шару відбуваються внутрішньо- і міжпівкулеві зв’язки між різними частинами кори.
- 2-й шар – зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна. Нейрони цього шару називаються вставними або інтернейронами. Ці нейрони забезпечують переробку інформації і її проведення до структур молекулярного шару на нижчі кіркові шари.
- 3-й шар – пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.
- 4-й шар – внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми. Гранулярні нейрони, які розташовані у цьому шарі, здійснюють переробку і передачу інформації із закінчень аферентних волокон, які йдуть до кори і розгалужуються в межах I шару на пірамідні нейрони III і V шарів.
- 5-й шар – гангліозний – складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще “клітини Беца”, аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв’язують кору півкуль з периферією. Аксони III і V шарів забезпечують різні види внутрішньо-кіркових, міжкіркових і кірково-підкіркових зв’язків. В цих шарах є також інтернейрони різних розмірів і форми, які забезпечують вибіркові внутрішньо-кіркові взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно для:
- – передачі інформації між вхідними в кору аферентними волокнами і пірамідними нейронами;
- – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних кіркових шарах;
- – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних звивинах, частках і півкулях;
- – зберігання і відтворення інформації (пам’ять).
- 6-й шар – поліморфний – складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.
- 7-й шар – складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв’язки.
Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.
Асоціативні волокна зв’язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв’язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі – закрутки різних часток у межах однієї півкулі.
Асоціативні поля беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забезпеченні зв’язків між чутливими й руховими зонами кори.
Асоціативні шляхи утворюються інтернейронами і їх волокнами. До асоціативних відносять також зв’язки, які утворюються між ядрами однієї половини стовбура мозку, проміжного мозку і базальними ядрами відповідної півкулі. У спинному мозку асоціативні нейрони забезпечують міжсегментарні зв’язки.
Комісуральні волокна зв’язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.
Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв’язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.
Проекційні шляхи можуть бути низхідними та висхідними.
Висхідні (сенсорні, чутливі або аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- і інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органів опорно-рухової системи, внутрішній органів), а також від органів чуття до головного мозку.
Крім кори головного мозку, сенсорна інформація може поступати і в інші відділи нервової системи, а саме, в мозочок, середній мозок, ретикулярну формацію.
Низхідні (еферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль до базальних і стовбурових ядер головного мозку, а потім до рухових ядер спинного мозку і стовбуру мозку. Вони передають інформацію, пов’язану з програмованим рухом організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.
У товщі білої речовини півкуль є порожнини – бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.
У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це – аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв’язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв’язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв’язані з півкулями великого мозку.
Источник
Кора головного мозку складає найважливішу частину головного мозку, будучи матеріальним субстратом вищої нервової діяльності і головним регулятором всіх життєвих функцій організму. Кора здійснює аналіз і синтез надходять подразнень з внутрішнього середовища організму і з навколишнього зовнішнього середовища. Отже, з корою півкуль великого мозку пов’язані вищі форми відображення зовнішнього світу і свідома діяльність людини.
Формування кори – це одне з найпрогресивніших придбань в еволюції мозку хребетних. При розгляді кори півкуль великого мозку людини з філогенетичних позицій можна виділити давню, стару і нову кору. До давньої корі відносять невеликий ділянку, розташовану на вентральній поверхні лобової частки біля нюхової цибулини. До старої корі відносять гіпокамп, або амонію ріг, який розташовується в порожнині бічних шлуночків. Зсув старої кори у вказане місце відбулося в результаті значного розростання нової кори. Па частку нової кори у людини припадає 95% від всієї поверхні півкулі великого мозку.
У ембріона людини вже на п’ятому місяці внутрішньоутробного розвитку починається утворення борозен на корі півкуль великого мозку. Першою утворюється латеральна борозна, потім виникають центральна, тім’яно-потилична, шпорная і гіппокампальних борозни. З семи місяців процес появи борозен прискорюється, розвиваються вторинні борозни. До моменту народження дитини рельєф півкуль в основному формується. Після народження відзначається утворення третинних борозен, які визначають індивідуальні особливості рельєфу півкуль.
Товщина кори не скрізь однакова. У середньому вона становить 2-3 мм. Найбільшого розвитку вона досягає у верхніх частинах предцентральной і постцентральной звивин, а також у навколоцентральні часточці. На вершинах звивин кора зазвичай товще, ніж в глибині борозен. В цілому на частку кори припадає 44% від усього обсягу півкуль. Кількість нейроцитів в корі півкуль великого мозку в середньому становить 15 млрд. Однак за обсягом вони рівні лише 1: 27 від обсягу всієї кори, 26 частин припадає на частку гліальних елементів, які забезпечують опорну, захисну і трофічну функції по відношенню до нейроцитів.
Основоположником досліджень клітинного складу кори півкуль великого мозку, особливостей структури та розподілу нервових клітин (цитоархітектоніка кори) є В. А. Бец. Надалі в корі великого мозку Бродман виділив 52 поля, позначивши кожне з них певною цифрою. Така ж нумерація полів збережена в цітоархітектоніческі карті, складеній Інститутом мозку Росії, але в ній ряд полів підрозділяється на зони, позначені буквами латинського алфавіту (рис 3.23).
Нервові клітини розподіляються в різних частинах кори півкуль великого мозку неоднаково. У той же час було виявлено, що однорідні за своїм структурним особливостям нервові клітини групуються в окремі шари, число яких в зрілої корі варіює від п’яти до восьми. Значна частина півкуль великого мозку має шестіслойних тип будови кори. У деяких областях, наприклад в предцентральна звивині, зазвичай відбувається редукція четвертого шару, в потиличній частці він, навпаки, розщеплюється на три нових.
Самий зовнішній шар – молекулярна платівка – містить невелику кількість дрібних нервових клітин і складається переважно з густого сплетіння нервових волокон, що лежать паралельно поверхні звивин (рис. 3.24). Другий шар – зовнішня зерниста платівка – містить велику кількість дрібних, полігональних або круглих нервових клітин. Третій шар – зовнішня пірамідна платівка – складається з таких же дрібних клітин, як і другий шар. Четвертий шар називається внутрішньою зернистою платівкою.
Мал. 3.23. Карта цитоархітектоніки кори лівої півкулі великого мозку (за даними Інституту мозку Росії):
а – Верхньолатеральна поверхню; б – медіальна поверхня
Мал. 3.24. Шари кори півкуль кінцевого мозку:
а – малюнок з препарату; б – схема розташування клітин; 1 – молекулярна пластинка; 2 – зовнішня зерниста пластинка; 3 – зовнішня пірамідна пластинка; 4 – внутрішня зерниста пластинка; 5 – внутрішня пірамідна пластинка; 6 – поліморфний шар
П’ятий шар – шар великих пірамідних клітин, або гангліозний, – представлений внутрішньої пірамідної платівкою. Він містить, поряд з досить великими пірамідними клітинами, ще так звані гігантські пірамідні клітини Беца, що зустрічаються лише в певних ділянках кори – в предцентральна звивині (переважно у верхньому її відділі) і в навколоцентральні часточці півкулі. Пірамідні клітини своєю верхівкою звернені до поверхні мозку; підставою, від якого відходить аксон, – до білої речовини. П’ятий шар дає початок еферентних (низхідним) корково-спинномозговому і корково-ядерного трактах.
Останній шар, що лежить на кордоні білої речовини, – поліморфний, представлений мультиформної платівкою, – містить, як показує його назва, клітинні елементи найрізноманітнішої форми (трикутні, полігональні, овальні, веретеноподібні).
Три зовнішніх шару прийнято об’єднувати під назвою головної зовнішньої зони, три внутрішніх – під назвою головною внутрішньої зони. Функціональне значення пластинок визначається їх клітинним складом і міжнейрональні зв’язками. У молекулярній платівці закінчуються волокна з інших шарів кори і з протилежної півкулі. Існує думка, що нейрони молекулярної пластинки мають безпосереднє відношення до процесів пам’яті. Зовнішня зерниста і зовнішня пірамідна пластинки в основному містять асоціативні нейрони, що здійснюють внутрікорковие зв’язку. Вони забезпечують аналітичні розумові процеси. Ці пластинки филогенетически найбільш молоді, вони сильно розвинені в корі півкуль великого мозку у людини.
Внутрішня зерниста пластинка є головним аферентним шаром кори. На нейронах цієї платівки закінчуються проекційні нервові волокна, що йдуть від ядер таламуса і колінчастих тіл. Від пірамідних клітин внутрішньої пірамідної пластинки починаються еферентні проекційні волокна кори. Мультиформна платівка містить функціонально неоднорідні нейрони. Від них беруть початок асоціативні і комісуральні волокна.
В даний час отримані дані про структурно-функціонального взаємозв’язку клітин в різних шарах кори півкуль великого мозку. У зв’язку з цим введено поняття кіркових колонок, або модулів. Кожна коркова колонка являє собою вертикально орієнтований ряд нейронів, що проходить через всі шари кори. Модуль має власний вхід і вихід і призначений для обробки інформації, що надходить. Число нейронів в кіркових колонках має сталість і становить в більшості полів 110, тільки в зорових полях воно зростає до 300-500. Коркові колонки оточені радіально розташованими артеріолами і нервовими волокнами, тобто мають певні межі.
Поля кори півкуль великого мозку також характеризуються специфічністю міелоархітектоніка – розрізняють радіальні і тангенціальні нервові волокна кори. Радіальні волокна вступають в кору з білої речовини півкуль або, навпаки, направляються в нього з кори. Тангенціальні волокна розташовуються паралельно шарам кори і утворюють сплетення (смужки). Волокна, що проходять в смужках, з’єднують між собою нейрони сусідніх кіркових колонок. Число смужок у різних полях кори неоднаково. Особливо багато їх налічується в зорових полях кори. За особливостями міелоархітектоніка Фогг в корі півкуль великого мозку виділив понад 100 полів. Нарешті, істотні відмінності має розподіл глії в різних ділянках кори (гліоархітектоніка).
Источник
У головному мозку розрізняють сіру і білу речовину. При цьому значна частина сірої речовини у великому мозку і мозочку розташовується на периферії, під м’якою мозковою оболонкою, утворюючи їх кору, крім того, в білій речовині стовбура мозку знаходяться скупчення нейронів у вигляді ядер. Сіра речовина складається з безлічі нейронів, гліоцитів (волокнистих і протоплазматичних астроцитів, олігодендроцитів, мікрогліоцитів) і нервових волокон, а біла речовина – з мієлінових і безмієлінових нервових волокон і волокнистих астроцитів.
Мозочок
Мозочок складається з сірої і білої речовини. У сірій речовині розрізняють 3 шари клітин: молекулярний, гангліозний і зернистий (мал. 18).
Мал. 18. Будова кори мозочка. 1 – молекулярний; 2 – гангліозний і 3 – зернистий шари. Імпрегнация сріблом.
Молекулярний шар містить корзинчасті і 2 види зірчастих нейронів: великі і малі; ті і інші утворюють синапси з тілами і дендритами грушовидних клітин; у функціональному плані вони гальмують активність грушовидних нейронів;
Гангліозний шар (шар грушовидних нейронів, або клітин Пуркін’є) представлений крупними нервовими клітинами грушовидної форми, які розташовуються строго в один ряд; їх дендрити знаходяться в молекулярному шарі, а аксон проходить зернистий шар і йде до підкіркових ядер мозочка; грушовидні нейрони гальмують активність підкіркових ядер мозочка;
Зернистий шар містить: зерноподібні нейрони (клітини – зерна), які мають короткі дендрити і довгі аксони. Крім того, тут знаходяться веретеновидні нейрони і 2 види зірчастих нейронів Гольджі: одні з них з короткими, а другі з довгими аксонами.
Міжнейронні зв’язки в корі мозочка. У кору мозочка входять 2 типи аферентних нервових волокон: повзучі і моховидні. Вони несуть імпульси, збудливі грушовидні нейрони. Повзучі волокна у складі спиномозочкового і вестибуломозочкового шляхів проходять в молекулярний шар і утворюють синапси з дендритами і тілами грушовидних клітин. Моховидні волокна йдуть у складі оливомозочкових і мостомозочкових шляхів і утворюють синапси з дендритами клітин-зерен. Аксони клітин-зерен прямують в молекулярний шар, де Т-образно розгалужуються і йдуть паралельно поверхні кори, утворюючи синапси з дендритами грушовидних нейронів.
Короткоаксонні зірчасті нейрони Гольджі (гальмівні) направляють свої довгі дендрити в молекулярний шар, де вони утворюють синапси з аксонами клітин-зерен. Аксони ж утворюють синапси з дендритами клітин-зерен декілька проксимальніше від місця їх контакту з моховидними волокнами. Функція зірчастих нейронів Гольджі – гальмування проходження збудливих імпульсів з моховидних волокон на клітини-зерна і далі на грушовидні нейрони.
Дендрити довгоаксонних зірчастих нейронів Гольджі залишаються у складі зернистого шару, а їх аксон йде в білу речовину. Веретеновідні нейрони: їх дендрити розташовуються горизонтально як в зернистому, так і в гангліозному шарі, а аксони йдуть в білу речовину, звідки віддають гілочки знову в зернистий шар.
Великий мозок
Великий мозок складається з двох півкуль. Сіра речовина в них локалізується на периферії і одержала назву кори, товщина якої коливається від 2 до 5 мм. Різні ділянки кори відрізняються розташуванням і будовою нейронів (цитоархітектоніка) і закономірністю ходу нервових волокон (мієлоархітектоніка). У складі кори розрізняють 6 шарів клітин (мал. 19): молекулярний (I), зовнішній зернистий (II), зовнішній пірамідний (III), внутрішній зернистий (IV), внутрішній пірамідний (гангліозний) (V) шари і шар поліморфних клітин (VI).
Цитоархітектоніка. У молекулярному шарі концентрація нейронів найнижча. Тут локалізуються дрібні асоціативні (внутрішні) нейрони, термінальні гілки аксонів непірамідних нейронів і дендрити пірамідних нейронів II-VI шарів, а також гліоцити. Характер міжнейронних зв’язків різних шарів кори представлений на спрощеній схемі (мал. 20). Нейрони I-IV і VI шарів є асоціативними (внутрішніми і комісуральними), а нейрони V-го (гангліозного) шару – клітини Беца – своїми аксонами утворюють низхідні (пірамідні) шляхи, що проектують імпульси у відповідні центри стовбура (кортиконуклеарні шляхи) і спинного мозку (кортикоспинальні шляхи), де закінчуються синапсами на нейронах моторних ядер, тобто по функції вони є ефекторними. У різних полях кори великого мозку ширина шарів і їх нейронний склад неоднакові. Так, наприклад, в моторній зоні кори не виражений внутрішній зернистий шар (IV). У різних відділах кори великих півкуль мозку локалізуються центри, де здійснюється аналіз поступаючої інформації і формуються у відповідь сигнали.
Структурно-функціональною одиницею кори великого мозку є модуль – це вертикальна колонка нейронів різних типів, згрупованих навколо одного кортико-кортикального волокна.
| Мал. 19. Гістологічний зріз моторної зони кори великих півкуль головного мозку з вказівкою пошарового розташування нейронів. |
Кожне таке волокно йде або від гігантських пірамідних клітин Беца однієї і тієї ж півкулі (асоціативне волокно), або від протилежної (комісуральне волокно) і утворює синапси у всіх шарах кори (див. мал. 20).
Мал. 20. Модульна організація кори великого мозку (схематичний мал. М. П.Барсукова).
До складу модуля входять і специфічні аферентні (таламокортикальні) волокна, які закінчуються в 4-у шарі кори.
Можна сказати, що модуль – це особливим чином організована впорядкована система дискретних об’єднань, зв’язаних між собою нейронів. Як указують А. П.Новожілова і В. П.Бамбіндра (див. Руководство по гистологии, СПб, 2001. – Том 2. – Стор. 548-549), модуль – це тимчасове утворення, що самоорганізовується під впливом аферентних імпульсів і гальмуючої дії інтернейронів, що активно вичліняють їх зі всієї маси кіркових нейронів. Значна частина нейронів у складі модуля – мультиполярні, але є і типові біполярні нейрони.
Мієлоархітектоніка. Серед нервових волокон великого мозку розрізняють асоціативні, які зв’язують ділянки однієї півкулі, коміссуральні – сполучають кору різних півкуль, і проекційні волокна – пов’язують кору з підкірковими структурами.
Оболонки мозку
Із зовнішньої сторони мозок захищений трьома оболонками: м’якою, паутинною і твердою.
М’яка мозкова оболонка – найбільш близько прилягає до мозку. Вона покриває всі звивини і проникає у всі борозни; утворена тонким шаром рихлої сполучної тканини; зсередини покрита безперервним шаром плоского епітелію.
Паутинна мозкова оболонка – розташовується зовні від м’якої мозкової оболонки, покриває мозок, але не заходить в борозни; вона утворена рихлою сполучною тканиною, пов’язана з м’якою оболонкою мережею тонкої сполучнотканинних щаблини; зовнішня і внутрішня поверхні, щаблини покриті безперервним шаром тонких плоских клітин; між м’якою і паутинною оболонками є субарахноїдальний простір, який заповнений цереброспинальною рідиною.
Тверда мозкова оболонка – знаходиться зовні від паутинної і складається з щільної волокнистої сполучної тканини; між паутинною і твердою оболонками є субдуральний простір, заповнений рідиною, але не цереброспинальною; у черепі тверда мозкова оболонка зростється з окістям, а між твердою мозковою оболонкою спинного мозку і окістям хребців є епідуральний простір, заповнений рихлою сполучною тканиною з підвищеним вмістом жирових клітин. У всіх оболонках мозку є кровоносні судини, але немає лімфатичних. Нитки з твердої мозкової оболонки застосовуються в хірургії як шовний матеріал.
Источник