Структурна організація кори великих півкуль

Архітектоніка кори – це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 – 2500 см , причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 – 4,5 мм. Йервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:

• 1-й шар – молекулярний – найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Завдяки цьому шару відбуваються внутрішньо- і міжпівкулеві зв’язки між різними частинами кори.
• 2-й шар – зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна. Нейрони цього шару називаються вставними або інтернейронами. Ці нейрони забезпечують переробку інформації і її проведення до структур молекулярного шару на нижчі кіркові шари.
• 3-й шар – пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.
• 4-й шар – внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми. Гранулярні нейрони, які розташовані у цьому шарі, здійснюють переробку і передачу інформації із закінчень аферентних волокон, які йдуть до кори і розгалужуються в межах I шару на пірамідні нейрони III і V шарів.
• 5-й шар – гангліозний – складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще “клітини Беца”, аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв’язують кору півкуль з периферією. Аксони III і V шарів забезпечують різні види внутрішньо-кіркових, міжкіркових і кірково-підкіркових зв’язків. В цих шарах є також інтернейрони різних розмірів і форми, які забезпечують вибіркові внутрішньо-кіркові взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно для:
  • – передачі інформації між вхідними в кору аферентними волокнами і пірамідними нейронами;
  • – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних кіркових шарах;
  • – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних звивинах, частках і півкулях;
  • – зберігання і відтворення інформації (пам’ять).
• 6-й шар – поліморфний – складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.
• 7-й шар – складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв’язки.

Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.

Асоціативні волокна зв’язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв’язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі – закрутки різних часток у межах однієї півкулі.

Асоціативні поля беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забезпеченні зв’язків між чутливими й руховими зонами кори.

Асоціативні шляхи утворюються інтернейронами і їх волокнами. До асоціативних відносять також зв’язки, які утворюються між ядрами однієї половини стовбура мозку, проміжного мозку і базальними ядрами відповідної півкулі. У спинному мозку асоціативні нейрони забезпечують міжсегментарні зв’язки.

Комісуральні волокна зв’язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.

Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв’язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.

Проекційні шляхи можуть бути низхідними та висхідними.

Висхідні (сенсорні, чутливі або аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- і інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органів опорно-рухової системи, внутрішній органів), а також від органів чуття до головного мозку.

Крім кори головного мозку, сенсорна інформація може поступати і в інші відділи нервової системи, а саме, в мозочок, середній мозок, ретикулярну формацію.

Низхідні (еферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль до базальних і стовбурових ядер головного мозку, а потім до рухових ядер спинного мозку і стовбуру мозку. Вони передають інформацію, пов’язану з програмованим рухом організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.

У товщі білої речовини півкуль є порожнини – бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.

У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це – аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв’язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв’язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв’язані з півкулями великого мозку.

Цитоархітектоніка кори півкуль великого мозку

Нейрони кори розташовуються різко розмежовані шарами (пластинками), які позначаються римськими цифрами і нумеруються зовні всередину.

I. Молекулярний шар розташовується під м’якою мозковою оболонкою; містить порівняно невелику кількість дрібних нейронів – горизонтальних клітин Кахаля з довгими розгалуженим дендритами, що відходять в горизонтальній площині від веретеновидную тіла. Їх аксони беруть участь в утворенні тангенціального сплетення волокон цього шару. В молекулярному шарі є численні дендрити, і аксони клітин більш глибоко розташованих шарів, що утворюють міжнейронні зв’язки.

II. Зовнішній зернистий шар утворений численними дрібними пірамідними і зірчастими клітинами, дендрити яких розгалужуються і піднімаються в молекулярний шар, а аксони або йдуть в білу речовину, або утворюють дуги і також направляються в молекулярний шар.

III. Пірамідної шар значно варіює по ширині і максимально виражений в асоціативних і сенсомоторних ділянках кори. У ньому переважають пірамідні клітини, розміри яких збільшуються вглиб шару від дрібних до великих. Апікальні дендрити пірамідних клітин направляються в молекулярний шар, а латеральні утворюють синапси з клітинами даного шару.

Аксони цих закінчуються в межах сірої речовини або направляються в білу. Крім пірамідних клітин, шар містить різноманітні непірамідние нейрони. Шар виконує переважно асоціативні функції, пов’язуючи клітини як в межах даного півкулі, так і з протилежним півкулею.

IV. Внутрішній зернистий шар широкий в зорової та слухової областях кори, а в сенсомоторної області практично відсутня. Він утворений дрібними пірамідними і зірчастими

клітинами. У цьому шарі закінчується основна частина таламических (шіпікових) аферентних волокон.

Аксони клітин цього шару утворюють зв’язку з клітинами вище-і нижележащих шарі кори.

V. Гангліонарний шар утворений великими, а в області моторної кори (прецентральной звивини) – гігантськими пірамідними клітинами (Беца). Апікальні дендрити пірамідних клітин

досягають I шару, утворюючи там верхівкові букети, латеральні дендрити поширюються в межах того ж шару. Аксони гігантських і великих пірамідних клітин проектуються на ядра

головного і спинного мозку, найбільш довгі з них в складі пірамідних шляхів досягають каудальних сегментів спинного мозку. У V шарі зосереджено більшість коркових проекційних ефферентов.

VI. Шар поліморфних клітин утворений різноманітними за формою нейронами (веретеновидними, зірчастими, клітинами Мартінотті). Зовнішні ділянки шару містять більші клітки, внутрішні – дрібніші і рідко розташовані. Аксони цих клітин йдуть в білу речовину в складі еферентних шляхів, а дендрити проникають до молекулярного шару. Аксони дрібних клітин Мартінотті піднімаються до поверхні кори і розгалужуються в молекулярному шарі.

Міелоархітектоніка і організація кори

Нервові волокна кори півкуль великого мозку включають три групи: аферентні;

асоціативні і комісуральні;

еферентні волокна.

Аферентні волокна у вигляді пучків в складі радіальних променів приходять в кору від нижче розташованих відділів головного мозку, зокрема, від зорових горбів і колінчастих тіл. Велика частина цих волокон закінчується на рівні IV шару.

Асоціативні і комісуральні волокна – внутрікорковие волокна, які з’єднують між собою різні області кори в тому ж або в іншому півкулях, відповідно. Ці волокна утворюють пучки, які проходять паралельно поверхні кори в I шарі (тангенціальні волокна), в II шарі (смужка Бехтерева), в IV шарі (зовнішня смужка Байярже) і в V шарі (внутрішня смужка Байярже). Останні дві системи є сплетеннями, освіченими кінцевими відділами аферентних волокон.

Еферентні волокна пов’язують кору з підкірковими утвореннями. Ці волокна йдуть в низхідному напрямку в складі радіальних променів (наприклад, пірамідні шляху).

Типи будови кори великих півкуль

В окремих ділянках кори, пов’язаних з виконанням різних функцій, переважає розвиток тих чи інших її шарів, на підставі чого розрізняють гладкий і гранулярний типи кори.

Гладкий тип кори характерний для її моторних центрів і відрізняється найбільшим розвитком III, V і VI шарів кори при слабкому розвитку II і IV (зернистих) шарів. Такі ділянки кори служать джерелами низхідних провідних шляхів центральної нервової системи.

Гранулярний тип кори характерний для областей розташування чутливих коркових центрів. Він відрізняється слабким розвитком шарів, що містять пірамідні клітини, при значній вираженості зернистих (II і IV) шарів.

 Око. Джерела розвитку. Будова основних апаратів очного яблука, їх вікові зміни. |  Гладка м’язова тканина. Структурна організація різновидів гладких м’язових тканин. Іннервація. Структурні основи скорочення гладких м’язових клітин.

 Загальна характеристика внутрішньоутробного періоду онтогенезу. |  Квиток №14. |  Морфо-функціональна характеристика грубоволокнистой кісткової тканини. Джерела розвитку. |  Перший тиждень ембріонального розвитку людини. Основні процеси. |  Квиток №15. |  Кров як тканина, її формені елементи. |  Кровоносні капіляри. Будова. Органоспецифичность капілярів. Поняття про гістогематичні бар’єри. |  Хрящові тканини. Класифікація. Джерела їх розвитку. Загальна морфо-функціональна характеристика. Зростання хряща, його регенерація. |  Провідна система серця. Особливості будови її частин. |  Залозистий епітелій. Секреторний цикл, його фази і їх цитофізіологічної характеристика. Типи секреції. |

кінцевий мозок.

кінцевий мозок – Це ділянка головного мозку, що складається з двох півкуль великого мозку і базальних гангліїв.

Півкулі великого мозку розділені на праву і ліву половини глибокої поздовжньої щілиною. великі півкулі утворені з кори і лежить під нею маси білої речовини. Кора є тонким шаром сірої речовини з щільно розташованими нервовими клітинами. Біла речовина складається з провідних шляхів. Обидва півкулі з’єднані широким нервовим трактом – мозолясті тілом. Кожна півкуля розділене на частки: лобову, тім’яну, потиличну і скроневу. Поверхня кори збільшена за рахунок складок, званих звивинами. Обсяг кори відповідає 40% від маси головного мозку, товщина коливається від 1,3 до 4,5 мм.

Зовнішня будова півкуль головного мозку.

Два півкулі розділені головною поздовжньої борозною. На поверхні півкуль велика кількість борозен і звивин, за рахунок них площа поверхні головного мозку збільшується в 3 рази (близько 220 тис. Мм квадратних) (2/3 – всередині борозен, 1/3 – вільна). Виділяють 4 головні борозни в обох півкулях, що поділяють поверхню півкуль на долі:

u роландовой – межа між лобової і тім’яної частками;

u сильвиеву – межа між скроневої і лобно-тім’яної;

u тім’яно-потилична;

Виділяють три великі звивини: передня центральна звивина, задня центральна звивина, верхня скронева звивина.

Внутрішня будова великих півкуль головного мозку:

Складається з сірої і білої речовини. Сіра речовина утворена тілами нейронів (кора великих півкуль), товщина близько 3 мм, в ній велика кількість нейронів 18 млрд, мають певне розташування. Виділяють 6 шарів нейронів в корі:

1) молекулярний – нервові волокна, відростки нервових клітин, складається з волокон, що проходять паралельно поверхні кори, має невелику кількість нервових клітин, цей шар пов’язаний з регуляцією збудження кіркових нейронів;

2) шар зовнішніх зернистих клітин (мають короткі відростки, розташовані всередині шару) – складається з звезчатих клітин, що визначають тривалість циркулювання збудження в корі; в ньому зустрічаються пірамідні клітини;

3) шар малих пірамід (клітини нагадують піраміди), зовнішній пірамідний шар – представлений клітинами пирамидной форми різних розмірів, разом з другим шаром забезпечує коркові зв’язку різних звивин;

4) шар внутрішніх зернистих клітин, внутрішній зернистий шар – містить звезчатие клітини, тут закінчуються таламо-кортикальні шляхи;

5) шар гігантських пірамідних клітин (відростки пронизують всі верстви), внутрішній пірамідний шар – характеризується великими пірамідними клітинами Беца, дендрити цих клітин йдуть до поверхні кори і густо гілкуються, аксони їх направляються вниз, до базальних ядер і спинному мозку;

шар поліморфних клітин (клітини різні за будовою), мультиморфної – складається з неоднакових за величиною треугольнихклеток, нейрони цього шару утворюють кортико-таламические шляху, в цьому шарі є нейрони веретеноподібної форми. 2) і 4) – шари чутливих клітин, до них приходить збудження з органів. 1), 3), 5), 6) – рухові клітини, від них йдуть імпульси до робочих органів.

Т.ч. основними клітинами кори є: пірамідні нейрони, звезчатие, веретеноподібні нейрони.

пірамідні клітини мають різну величину, їх дендрити несуть велику кількість шипиків, аксон йде через білу речовину в інші зони кори.

Звезчатие клітини мають короткі дендрити і короткі аксони, що забезпечують зв’язки нейронів в самій корі.

веретеноподібні нійку вертикальні і горизонтальні взаємозв’язки нейронів.

У корі вхідні і вихідні елементи разом зі звезчатимі клітинами утворюють функціональні едініци- колонки, Орієнтовані перпендикулярно поверхні кори (у вертикальному напрямку). Колонка має діаметр 500 мкрм і визначається горизонтальним розташуванням терміналів таламо-кортикального волокна і вертикальною орієнтацією дендритів пірамідних клітин. Сусідні колонки мають взаємозв’язку. Порушення однієї колонки призводить до гальмування сусідній.

Базальні ганглії. | Локалізація функцій в корі великих півкуль (сенсорні зони, моторні зони, асоціативні зони).

Поняття про синапсі. Механізм проведення збудження через синапс. | Процес гальмування в ЦНС. Механізми гальмування. | Поняття про функціональні системи. Вчення про функціональні системи поведінки П. К. Анохіна. | Морфо-функціональна характеристика спинного мозку. | Рефлекторна функція спинного мозку. | Морфо-функціональна характеристика довгастого мозку, моста і мозочка. | Фізіологія мозочка. | Фізіологія середнього мозку. | Фізіологія проміжного мозку. | Гіпоталамо-гіпофізарна система. |