Роль кори великих півкуль
Роль кори головного мозку в системній організації діяльності організму
План
- Структурно-функціональні особливості кори
- Роль кортикальних колонок
- Проекційні та асоціативні поля
- Методи вивчення кори великих півкуль
- Електроенцефалографія
Кора великих півкуль зявляється вперше у риб у вигляді нюхових клітин, але видалення їх суттєво не впливає на поведінку риб. В амфібій вже є нюхова кора. Півкулі зявляються лише у птахів, у них при видаленні півкуль помітно змінюється поведінка: самі не можуть злетіти, самі не можуть їсти, вють гнізда, але не реагують на крик пташенят, у них зникає материнський інстинкт. Повного розвитку кора досягає у ссавців. У них видалення кори викликає втрату материнського інстинкту (собаки можуть поїдати своїх щенят), тварини не обходять перепони, натикаються на предмети, не йдуть на клич господаря, не орієнтуються в просторі, у них зникає захисний інстинкт. Найбільшу площу займає кора у приматів 2200 см2. В них найкраще розвинені борозни та звивини. Функції кори повністю забезпечують пристосування до життя та вищу психічну діяльність. Видалення великих півкуль призводить до втрати здатності до самостійного життя.
У людини кора великих півкуль забезпечує такі функції:
– Взаємодія організму з навколишнім середовищем.
– Регуляція діяльності внутрішніх органів.
– Регуляція обміну речовин та енергії.
– Вища нервова діяльність мова, память, мислення, свідомість.
Кора головного мозку є вищим відділом ЦНС. Це сіра речовина товщиною 3-5 мм, вкриває півкулі головного мозку. Вона займає площу 22 м2, утворюючи багаточисельні складки. В складі кори до 109-1010 нейронів, які утворюють 6 шарів:
- Молекулярний шар має мало клітин, їх волокна утворюють поверхневе густе тангенціальне сплетіння з дендритами другого шару.
- Зовнішній зернистий шар пірамідні клітини середньої величини, волокна яких розташовані радіально.
- Внутрішній зернистий шар зірчасті клітини, волокна яких розташовані горизонтально.
- Внутрішній пірамідний (гангліозний) шар це гігантські пірамідні клітини Беца, які мають довгі дендрити, що тягнуться до молекулярного шару.
- Поліморфний шар це шар веретеноподібних клітин.
Звязок кори великих півкуль з підкорковими структурами здійснюється за допомогою аферентних і еферентних волокон. Аферентні волокна називаються кортикопетальними, вони несуть інформацію в кору. Основними з них є таламокортикальн волокна. Це прямі аферентні шляхи, які розгалужуються у внутрішньому зернистому шарі і не дають колатералей. Невелика частина волокон йде в молекулярний шар, утворюючи колатеральні еферентні волокна, які називаються кортикофугальними, вони несуть інформацію від кори до підкоркових структур. Ці волокна діляться на 3 групи:
- Проекційні прямі еферентні волокна, що утворюють провідні шляхи (кортикоспінальні, кортикоталамічні)
- Асоціативні – волокна, що утворюють безліч колатералей та йдуть в різні підкоркові зони однойменної півкулі.
- Комісуральні – волокна, що йдуть від кори в складі мозолистого тіла і зєднують зони кори однієї півкулі з підкорковими зонами другої.
1, 2 шари кори великих півкуль забезпечують аналіз та синтез отриманої інформації, мають багато асоціативних волокон.
3, 4 шари кори великих півкуль одержують інформацію від усіх органів та частин тіла за рахунок кортикопетальних волокон.
5, 6 шари кори великих півкуль це рухові нейрони, звідси починаються рухові шляхи, що включають кортикофугальні волокна.
В шарах клітини розміщуються перпендикулярно до поверхні кори, утворюючи ланцюги. Елементарні нервові ланцюги відповідають за переробку певної інформації. Такий функціональний принцип названо кортикальні колонки. Це елементарна функціональна одиниця, в якій здійснюється локальна переробка інформації від рецепторів однієї модальності. Кожна колонка має діаметр 500-1000 мкм, в складі яких розміщується 5-6 нейронів. Пірамідні клітини орієнтовані вертикально, їх аксони утворюють зворотні колатералі, які забезпечують як процеси полегшення в межах мікромодуля, так і гальмування між мікромодулями. Аксони зірчастих клітин ідуть через інтернейрони горизонтально, тому вони, головним чином, забезпечують гальмівні процеси. Веретеноподібні клітини мають довгі аксони, які орієнтовані як горизонтально, так і вертикально. Вони формують кортико-таламічні шляхи.
Мікромодулі обєднуються в макромодулі завдяки горизонтальним розгалуженням терміналей. В колонці можуть бути прості та складні нейрони. Поряд з цим, в корі існує система, яка зчитує елементарні процеси в колонках та обєднує всю інформацію. Формування таких систем зумовлено внутрішньо-кортикальними звязками між окремими макромодулями. Збудження одного мікромодуля викликає гальмування сусідніх. Активація мікромодулів відбувається за рахунок горизонтальних волокон таламокортикальних шляхів.
За функціями поля кори великих півкуль неоднозначні. Вивчення ролі окремих зон кори методом подразнення стало основою для вчення про локалізацію функцій в корі великих півкуль. Пізніше І.П. Павлов методом видалення в поєднанні з методом умовних рефлексів, підтвердив локалізацію функцій в корі. Разом з тим, Лешлі та ін. вважали, що різні зони кори великих півкуль є еквіпотенціальними, тобто однаковими за функціями так виникла теорія еквіпотенціальності. Така думка була помилковою, бо тільки у нижчих тварин кора не має спеціалізованих зон. Так Лешлі, зруйнувавши кору щурів, знайшов, що порушення навиків руху щурів по лабіринту не залежить від місця руйнування. Досліди на тваринах з використанням мікроелектродного методу показали, що зони кори неоднозначні за функціями. Проекційні поля, створені мономодальними нейронами, одержують інформацію від рецепторів через переключаючі ядра таламуса. Вони оцінюють вид подразнення. На їх долю припадає 14% кори. Це специфічні проекційні поля. Асоціативні поля (86%) знаходяться навколо проекційних полів. Це полімодальні нейрони, які одержують інформацію від асоціативних ядер таламуса. Вони оцінюють джерело подразнення, його властивості та відстань до нього. Серед асоціативних полів є вищі поля, які забезпечують психічну діяльність людини, а також є поля, що формують память, індивідуальний досвід, прогнозування, передбачення. Це орбіто-фронтальні поля та тімяна кора. Ці поля співпадають з функціональними зонами, де знаходяться нервові центри.
Представництво всіх видів чутливості в задній центральній звивині.
Задня центральна звивина поля по Бродману 1, 2, 3 корковий центр всіх видів шкірної та пропріоцептивної чутливості. Вона має такі особливості:
- Проекція протилежної сторони тіла розміщена вниз головою.
- Має місце соматотопічна організація для кожної частини тіла.
- Поля шкірної чутливості неоднозначні за площею, так, проекційні поля для обличчя, губ, кистей рук займають найбільшу площу.
При подразненні цієї зони виникає відчуття оніміння, тиску, повзання мурашок. При руйнуванні її зникає чутливість на протилежній стороні анестезія.
Проекція рухових центрів в передній центральній звивині.
Передня центральна звивина поля по Бродману 4, 6 моторна зона. Вона забезпечує згинання, розгинання, пронацію, супінацію, ротацію. Вона також має соматотопічну організацію, але тут найбільшу площу займають мімічні мязи обличчя, язик, кисті рук. При подразнення цієї зони виникає скорочення мязів протилежної сторони тіла. При пошкодженні розвиваються парези та паралічі. Парез це обмеження довільних рухів. Параліч це відсутність рухів.
Сенсорні системи мають подвійну організацію:
а) SS1 це сомато-сенсорна зона І, знаходиться в задній центральній звивині, виконує дискримінативний аналіз, тобто оцінює форму і характер поверхні предмету, приймає участь в складних рухах;
б) SS2 це сомато-сенсорна зона ІІ, має відношення до формування регуляції довільних рухів, орієнтації голови у напрямку звуків. Обидві зони мають сенсорні та моторні входи.
в) SМ1 це сомато-моторна зона І, знаходиться в передній центральній звивині;
г) SМ2 це сомато-моторна зона ІІ, знаходиться там же на медіальній поверхні кори. Обидві зони забезпечують відчуття просторової протяжності, стереогноз, відчуття ваги.
Потилична кора це корковий центр зору. Він оцінює вигляд, форму, розміри та колір предмету. При пошкодження виникає геміанопсія (випадає частина поля зору), або виникає зорова агнозія (людина не впізнає знайомі предмети).
Верхня скронева звивина корковий центр слуху (звивина Гешля поля 41, 42). Оцінює звукові подразнення. При пошкодженні людина не може повторити сказане слово, хоч і чує, людина не розуміє звернену до неї мову, це слухова агнозія.
Задня частина нижньої лобної звивини (центр Брока) це моторний центр мови. У правців він розміщується зліва. При пошкодження людина втрачає здатність до виразного мовлення, узгодження слів у реченні моторна афазія.
Задня частина верхньої лобної звивини (центр Верніке) це сенсорний центр мови, відповідає за сприйняття мови. При пошкодженні людина не розуміє звернену до неї мову сенсорна афазія.
Задній відділ середньої лобної закрутки руховий центр письма. При пошкодженні людина втрачає здатність писати аграфія.
Кутова закрутка нижньої тімя
Источник
ПОВЕДІНКИ ОРГАНІЗМУ
Морфо-функціональна організація кори
З усіх структур мозку кора філогенетично є наймолодшою. Проте вона зазнала найбільш прогресивного розвитку.
Зачатки кори наявні вже у риб у вигляді нюхових цибулин. У земноводних відсутня відокремлена кора. Вперше відокремлена кора (стародавня і давня або аллокортекс) з’явилася у рептилій, у них починає формуватись і нова кора (неокортекс). У птахів стародавня і давня кора слабо виражена. Тільки у ссавців розвивається нова кора.
У людини частка стародавньої кори становить 0,6 %, давньої – 2,2 %, проміжної (мезокортекс) – 1,3 %, нової – 95,9 %. Загальна площа кори у людини досягає 2200 см2 (це квадрат 47 х 47см). Тільки третина цієї поверхні припадає на відкриті закрутки, решта кори захована у борознах. Товщина кори у різних частинах мозку становить від 1,3 до 4,5 мм. У корі нараховують приблизно 109 – 1010 нейронів, ще більше в ній гліальних клітин. Якщо уявити кору у вигляді єдиного покриву або плаща, то у центрі його міститься нова кора (неокортекс), а з його країв знаходиться стара і проміжна кора.
За формою і функціями нейрони кори можна поділити на три групи:
– пірамідні нейрони. Мають тіло трикутної форми. Від тіла вгору відходить апікальний дендрит, а вниз – аксон, який залишає кору в складі низхідних нервових шляхів або закінчується в інших шарах кори. Апікальний дендрит, а також короткі базальні дендрити містять багато шипиків, на яких розташовані синаптичні контакт. Пірамідні нейрони є руховими;
– зірчасті нейрони, або клітини-зерна. Мають короткі дуже розгалужені дендрити з шипиками. Їх аксони формують внутрішньокоркові зв’язки;
– веретеноподібні нейрони. Мають довгий аксон, розташований вертикально чи горизонтально, є асоціативними.
Тіла і відростки описаних нейронів розміщуються впорядковано і утворюють окремі шари. Нова кора є шестишаровою. Молекулярний шар складається в основному з переплетених волокон, більшість цих волокон – апікальні дендрити пірамідних клітин. Зовнішній зернистий шар – це велика кількість дрібних зірчастих клітин. Зовнішній пірамідний шар складається з пірамідних клітин середньої величини. Внутрішній зернистий шар містить зірчасті клітини. Тут закінчуються волокна, що йдуть від специфічних ядер таламуса. Внутрішній пірамідний шар утворений великими пірамідними клітинами. Найбільші з них – це гігантські клітини Беца, є у передцентральній закрутці. Аксони цих клітин утворюють пірамідні і кортикобульбарні шляхи. Поліморфний шар утворений веретеноподібними нейронами. Їх аксони утворюють кортикоталамічні шляхи.
Хоча структура нової кори в принципі однорідна, однак вираженість окремих шарів у різних ділянках кори неоднакова. За цитоархітектонікою, тобто щільністю, розміщенням і формою нейронів Бродман ( 1909) розділив кору на 52 поля. Значно пізніше була розроблена функціональна класифікація різних зон кори. Виявилось, що виділені за гістологічними ознаками поля в значній мірі збігаються із зонами, яким на основі фізіологічних і клінічних даних приписують певні функції.
Ділянки кори, в яких переважають пірамідні нейрони є руховими, ті, в яких зірчасті – є чутливими, а ті, в яких веретеноподібні – асоціативними.
Функції неокортекса
Неокортекс відповідає за обробку й інтерпретацію сенсорної інформації, а також за управління складними довільними рухами. Тут розташовані центри, що беруть участь у процесах мислення, мови і пам’яті. Нова кора є основою свідомості й інтелекту.
Нова кора ділиться на чотири частини: лобову, тім’яну, потиличну, скроневу, кожна з яких має сенсорні, рухові і асоціативні зони. Спроби пов’язати сенсорні, рухові і вищі психічні функції з конкретними ділянками кори відомі ще з початку Х1Х ст. Тоді виникла френологія. Френологія – теорія розроблена Галлом, ґрунтувалась на уявленнях про те, що про розумові і моральні якості людини можна судити за результатами детального виміру її черепа. Нібито певним рисам особистості відповідають конкретні ділянки поверхні головного мозку. Ці погляди не мали якихось серйозних наукових обґрунтувань. Однак, незабаром нагромадилось багато даних про специфічні функції конкретних коркових зон.
Сенсорні зони кори
Перша соматосенсорна зона розміщена у зацентральних закрутках тім’яних часток. Сюди надходять аференти через задні вентральні ядра таламуса від рецепторів шкіри і рухового апарату. Проекції тіла побудовані тут за соматотопічним принципом (кожній ділянці тіла відповідає ділянка кори). Найбільшу поверхню займає проекція рецепторів кисті, голосового апарату, обличчя, меншу – тулуба, стегна, гомілки. У хижих і приматів є ще й друга соматосенсорна зона у ділянці Сильвієвої борозни.
Первинна зорова зона розташована у потиличних частках. Сюди надходять аференти від зовнішніх колінчастих тіл таламуса. У ліву півкулю проектуються обидві праві половини сітківок, у праву – обидві ліві. Суміщення у кожній півкулі зорових полів обох очей лежить в основі бінокулярного зору. Навколо первинної знаходиться вторинна зорова зона. При її ураженні спостерігається втрата зорової пам’яті.
Первинна слухова зона розташована у скроневих частках. Сюди надходять аференти від внутрішніх колінчастих тіл. Для цієї зони характерне тонотопічне представництво кортієвого органа завитки ( різні ділянки кортієвого органа проектуються в різні локуси слухової зони). Однобічне пошкодження слухової зони супроводжується глухотою на протилежне вухо. Первинну слухову зону оточує вторинна. Тут здійснюється інтерпретація почутого. ЇЇ ураження призводить до втрати здатності розпізнавати слова ( словесна глухота).
Корковий центр смакового аналізатора розміщений теж в скроневій частці. Сюди надходять аференти від нижнього заднього ядра таламуса.
Корковий центр нюхового аналізатора розміщений в старій корі, в так званому нюховому мозку. При у ураженні гачкоподібної закрутки нюхового мозку спостерігаються нюхові галюцинації.
Моторні зони кори
Первинна рухова зона розташована у передцентральній закрутці, відповідає за скорочення окремих м’язів. Утворена сукупністю вертикальних колонок нейронів. Кожна з колонок відповідає за збудження або гальмування однієї групи мотонейронів, які іннервують окремий м’яз. Найбільшу площу займають колонки, що регулюють діяльність пальців, губ, язика, найменшу – ті, що іннервують м’язи, спини, кінцівок. У первинну рухову зону надходить чутлива інформація від передцентральної закрутки. Вважають, що тут виникає задум, або ідея руху.
Вищу регуляцію довільних рухів здійснюють лобові частки кори. В їх передніх відділах відбувається свідоме програмування довільних рухів, формування мети поведінки. При цьому використовується ІІ-га сигнальна система. Рухи програмується або у відповідь на зовнішні словесні сигнали або завдяки мисленню самої людини (внутрішньої мови). Отже мислення спричиняє зміну нейронної активності кори.
Асоціативні зони кори
У приматів і людини вони займають найбільшу площу неокортекса. Сюди надходять аферентні імпульси від різних рецепторних систем, тому їх ще називають зонами перекривання аналізаторів. Асоціативні зони здійснюють інтеграцію чутливої інформації, чим забезпечують впізнавання предметів за участю кількох сенсорних модальностей. Після екстирпації відповідних первинних сенсорних зон, відповіді асоціативної кори не зникають. Отже імпульси туди надходять не від первинної сенсорної зони.
Насьогодні встановлено, що тім’яні і скроневі асоціативні зони беруть участь у сприйманні просторових співвідношень довкілля і розташування у ньому власного тіла, а також у формуванні мови.
Лобові асоціативні зони мають двобічні зв’язки з лімбічною системою. Вони управляють природженими поведінковими реакціями за допомогою набутого досвіду. Префронтальна лобоектомія супроводжується розладами не інтелекту, а емоціональних реакцій. Для хворих з пошкодженими лобовими зонами характерна імпульсивність, розгальмованість, ейфорія та інші прояви психічної нестійкості.
Для клінічної діагностики, звичайно, зручно пов’язувати конкретні інтегративні функції з певними ділянками кори. Але в останні роки в дослідах на тваринах були отримані дані, які поставили під сумнів класичні уявлення про поділ кори на сенсорні, рухові і асоціативні зони.
На щурах з використанням пероксидази хріну (барвник переноситься по волокнам аксонним транспортуванням) показано, що всі області кори отримують зорову, слухову і соматовісцеральну аферентацію від таламуса. Місця для асоціативних зон між сенсорними полями просто немає.
Після руйнування відповідних первинних проекційних зон кори тварини не ставали ні сліпими, ні глухими.
Аксони майже від всіх зон кори підходять до передніх рогів спинного мозку (так, ніби вся кора рухова), причому пошкодження первинних моторних зон практично не спричиняє рухових розладів, якщо не рахувати рухи пальців.
Хоча класичний функціональний поділ кори і здається дуже зручним, не виключено, що в недалекому майбутньому ця концепція буде замінена якоюсь іншою.
Електричні явища у корі.
Характерним проявом діяльності кори великих півкуль є наявність фонової електричної ритміки. Відведення електричної активності кори від поверхні голови собаки здійснив у 1912 р. В.В. Правдич-Неминський, а від голови людини – Г. Бергер в 1929 р., який і запропонував термін електроенцефалограма (ЕЕГ)
При біполярному відведенні два електроди встановлюють на шкірі голови. При уніполярному – один на шкірі голови, інший на вусі чи переніссі.
В гострих дослідах на тваринах, при нейрохірургічних операціях електроди встановлюють на корі (електрокортикограма, або ЕКГ). Амплітуда коливань ЕКГ у 10 разів більша, ніж ЕЕГ.
У дорослої людини у стані спокою і за відсутності зовнішніх подразнень (закриті очі) реєструється альфа-ритм, який найбільш характерний для потиличних часток.
Коли людина переходить зі стану спокою у діяльність (сприймає звукові, зорові сигнали, розумова робота) альфа-ритм змінюється на бета-ритм. Таке явище називається десинхронізацією ЕЕГ, або депресією ритму, або реакцією відкривання очей.
Перехід людини зі спокою до сну характеризується появою повільнохвильового тета-ритму. На початкових стадіях наркозу. Цей ритм реєструється також на початкових стадіях наркозу.
Під час глибокого сну і наркозу реєструється дельта-ритм (ще з меншою частотою і більшою амплітудою).
У новонароджених відсутня фонова ритміка. Вперше вона з’являється у віці 35 днів. З 18 до 60 років ЕЕГ не зазнає змін. Після 60 років фонова ритміка сповільнюється.
Хвилі ЕЕГ є результатом алгебраїчної сумації постсинаптичних потенціалів – збудливих і гальмівних (ЗПСП і ГПСП). З обмеженням надходження у кору аферентних імпульсів (спокій, сон) група нейронів кори може збуджуватись одночасно і працювати синхронно, тому в результаті сумації потенціалів виникають високоамплітудні хвилі (альфа-ритм, тета-ритм, дельта-ритм). Коли у кору надходить велика кількість аферентних імпульсів, у нейронах можуть неодночасно виникати постсинаптичні потенціали, тобто їх робота де синхронізується. Виникають хвилі більшої частоти і меншої амплітуди (бета-ритм).
Провідну роль у формуванні ЕЕГ відіграють імпульси з підкоркових структур, особливо з таламуса. Видалення таламуса призводить до повного зникнення альфа-ритму.
ЕЕГ властива тільки хребетним. У гангліях комах ЕЕГ-коливання не виявляються.
Завдання для самоконтролю знань
Під час реєстрації ЕЕГ у людини в одному випадку дельта-ритм був відсутній, в іншому він був чітко виражений. Як відрізнялась частота пульсу в цих двох станах?
В корі існують полімодальні нейрони. Вони можуть відповідати на подразнення різних модальностей, наприклад, зорове, слухове, тактильне. Такі нейрони в основному знаходяться в асоціативній зоні і виконують інтегративну функцію. Як встановити в експерименті полімодальність нейрона?
Чи можна, знаючи які розміри проекційних зон різних ділянок тіла в сомато-сенсорній області кори, судити про кількість тактильних рецепторів в цих ділянках?
Людина впала і вдарилась. Під час удару в неї “посипались іскри з очей”. Якою частиною голови людина вдарилась?
Рекомендована література
Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. Книга 1. Фізіологія нервової, м’язової і сенсорних систем: Навчальний посібник – Львів: ЛНУ, 2000. – С. 117-121.
Чайченко Г.М., Харченко П.Д. Физиология высшей нервной деятельности. – К.: Вища школа, 1981. – С. 5-84.
Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. – М.: Высшая школа, 1988. – С. 7-17
Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – Т. 1. – М.: Мир, 1996. – С. 136-143.
ЗАКОНОМІРНОСТІ УМОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЇ
ДІЯЛЬНОСТІ КОРИ
Источник