Організація кори великих півкуль
Архітектоніка кори – це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 – 2500 см , причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 – 4,5 мм. Йервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:
- 1-й шар – молекулярний – найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Завдяки цьому шару відбуваються внутрішньо- і міжпівкулеві зв’язки між різними частинами кори.
- 2-й шар – зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна. Нейрони цього шару називаються вставними або інтернейронами. Ці нейрони забезпечують переробку інформації і її проведення до структур молекулярного шару на нижчі кіркові шари.
- 3-й шар – пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.
- 4-й шар – внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми. Гранулярні нейрони, які розташовані у цьому шарі, здійснюють переробку і передачу інформації із закінчень аферентних волокон, які йдуть до кори і розгалужуються в межах I шару на пірамідні нейрони III і V шарів.
- 5-й шар – гангліозний – складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще “клітини Беца”, аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв’язують кору півкуль з периферією. Аксони III і V шарів забезпечують різні види внутрішньо-кіркових, міжкіркових і кірково-підкіркових зв’язків. В цих шарах є також інтернейрони різних розмірів і форми, які забезпечують вибіркові внутрішньо-кіркові взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно для:
- – передачі інформації між вхідними в кору аферентними волокнами і пірамідними нейронами;
- – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних кіркових шарах;
- – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних звивинах, частках і півкулях;
- – зберігання і відтворення інформації (пам’ять).
- 6-й шар – поліморфний – складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.
- 7-й шар – складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв’язки.
Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.
Асоціативні волокна зв’язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв’язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі – закрутки різних часток у межах однієї півкулі.
Асоціативні поля беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забезпеченні зв’язків між чутливими й руховими зонами кори.
Асоціативні шляхи утворюються інтернейронами і їх волокнами. До асоціативних відносять також зв’язки, які утворюються між ядрами однієї половини стовбура мозку, проміжного мозку і базальними ядрами відповідної півкулі. У спинному мозку асоціативні нейрони забезпечують міжсегментарні зв’язки.
Комісуральні волокна зв’язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.
Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв’язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.
Проекційні шляхи можуть бути низхідними та висхідними.
Висхідні (сенсорні, чутливі або аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- і інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органів опорно-рухової системи, внутрішній органів), а також від органів чуття до головного мозку.
Крім кори головного мозку, сенсорна інформація може поступати і в інші відділи нервової системи, а саме, в мозочок, середній мозок, ретикулярну формацію.
Низхідні (еферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль до базальних і стовбурових ядер головного мозку, а потім до рухових ядер спинного мозку і стовбуру мозку. Вони передають інформацію, пов’язану з програмованим рухом організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.
У товщі білої речовини півкуль є порожнини – бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.
У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це – аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв’язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв’язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв’язані з півкулями великого мозку.
Источник
Загальна оцінка
Кора здійснює контроль усіх функцій. Кортикалізація функцій є одним із принципів координації. Особливістю діяльності кори є психонервова діяльність. Відоме значення кори великих півкуль полягає у причетності до організації рухових програм (задум руху, після організації програми – вибір м’язів для її виконання); при здійсненні емоцій – оцінка корою високоймовірних подій (тут кора – одна з чотирьох стратегічних зон), суб’єктивний компонент (мотивація) теж потребує кортикалізації. При утворенні будь-якої функціональної системи – забезпечення поведінкової реакції, тобто зовнішньої ланки функціональної системи.
Усе це прояви діяльності, які не вдається розкрити звичайними фізіологічними методами.
Для повноцінної діяльності кори необхідні дві умови. Першою з них є стан неспання, який забезпечується завдяки активуючому впливу висхідного відділу РФ. Другий – це свідомість. Визначається як правильне відбиття (віддзеркалення) людиною дійсності зі спрямованим регулюванням її взаємовідносин з навколишнім середовищем (Косицький Г. І., 1985).
За Р. Шмідтом, свідомість – особливий стан, який являє собою головну ознаку існування.
Критерії свідомості:
- • усвідомлення власного “Я” і визнання інших індивідуумів;
- • здатність зосередитись, тобто наявність уваги;
- • здатність до абстрагування, тобто словесного, творчого вираження думки;
- • можливість оцінити наступний вчинок, тобто здатність до прогнозування;
- • наявність етичних та естетичних цінностей.
Хоча для свідомості необхідне неспання, але знаку рівності між свідомістю й неспанням ставити не можна. Можливі ситуації, коли між тим і другим виникає дисоціація. Наприклад, при хворобі Альцгеймера (ураження нейронів мозку атрофічного характеру у зв’язку з надлишковим накопиченням амілоїдного білка) з’являється “симптом дзеркала”: хворий сприймає своє відображення в дзеркалі як іншу людину й розпочинає з нею бесіду.
Ще в доісторичні часи люди знали, що свідомість, нормальна поведінка можуть порушуватись (непритомність, тобто зомління, сноподібні стани) у зв’язку з травмою голови, при затисканні сонних артерій.
Вивчення функцій кори довгий час було малоефективним з урахуванням особливого, виключного значення її в діяльності організму людини – так званої психічної діяльності – тієї сфери, яка складає духовний світ людини, тобто того, що зветься душею й віками знаходилось поза сферою природознавців.
І. П. Павлов писав: “Нестримний з часів Галілея хід природознавства вперше помітно припинився перед вищим відділом мозку. Здавалось, що це недарма, що тут дійсно критичний момент природознавства, оскільки мозок, котрий у вищій його формації людського мозку утворював і утворює природознавство, сам стає об’єктом природознавства”.
Цю завісу вперше відхилили Сеченов і Павлов. Сеченов – своїм твердженням про рефлекторну природу психічних актів, Павлов – експериментальним обґрунтуванням його, завдяки розробці метода хронічного експерименту і його особливої різновидності – методу умовних рефлексів.
Методи вивчення та функції кори великих півкуль
Найдревнішим є анатомо-клінічний метод. На підставі зіставлення порушень у поведінці хворого й виявлених посмертно (при патологоанатомічній секції) уражень у корі мозку, зроблено низку висновків про функціональне призначення тієї чи іншої ділянки кори.
Источник
Функції кори повністю забезпечують пристосування до життя та вищу психічну діяльність. Видалення великих півкуль призводить до втрати здатності до самостійного життя. У людини кора великих півкуль забезпечує такі функції: взаємодія організму з навколишнім середовищем; регуляція діяльності внутрішніх органів; регуляція обміну речовин та енергії; вища нервова діяльність мова, пам’ять, мислення, свідомість.
Кора головного мозку є вищим відділом ЦНС. Це сіра речовина товщиною 3-5 мм, вкриває півкулі головного мозку. Вона займає площу 22 м2, утворюючи багаточисельні складки. В складі кори до 109-1010 нейронів, які утворюють 6 шарів:
– Молекулярний шар має мало клітин, їх волокна утворюють поверхневе густе тангенціальне сплетіння з дендритами другого шару.
– Зовнішній зернистий шар пірамідні клітини середньої величини, волокна яких розташовані радіально.
– Внутрішній зернистий шар зірчасті клітини, волокна яких розташовані горизонтально.
– Внутрішній пірамідний (гангліозний) шар це гігантські пірамідні клітини Беца, які мають довгі дендрити, що тягнуться до молекулярного шару.
– Поліморфний шар це шар веретеноподібних клітин.
Зв’язок кори великих півкуль з підкорковими структурами здійснюється за допомогою аферентних і еферентних волокон. Аферентні волокна називаються кортикопетальними, вони несуть інформацію в кору. Основними з них є таламокортикальні волокна. Це прямі аферентні шляхи, які розгалужуються у внутрішньому зернистому шарі і не дають колатералей. Невелика частина волокон йде в молекулярний шар, утворюючи колатеральні еферентні волокна, які називаються кортикофугальними, вони несуть інформацію від кори до підкоркових структур. Ці волокна діляться на 3 групи:
– Проекційні прямі еферентні волокна, що утворюють провідні шляхи;
– Асоціативні – волокна, що утворюють безліч колатералей та йдуть в різні підкоркові зони однойменної півкулі;
– Комісуральні – волокна, що йдуть від кори в складі мозолистого тіла і з’єднують зони кори однієї півкулі з підкорковими зонами другої.
1, 2 шари кори великих півкуль забезпечують аналіз та синтез отриманої інформації, мають багато асоціативних волокон.
3, 4 шари кори великих півкуль одержують інформацію від усіх органів та частин тіла за рахунок кортикопетальних волокон.
5, 6 шари кори великих півкуль це рухові нейрони, звідси починаються рухові шляхи, що включають кортикофугальні волокна.
В шарах клітини розміщуються перпендикулярно до поверхні кори, утворюючи ланцюги. Елементарні нервові ланцюги відповідають за переробку певної інформації. Такий функціональний принцип названо кортикальні колонки. Це елементарна функціональна одиниця, в якій здійснюється локальна переробка інформації від рецепторів однієї модальності. Кожна колонка має діаметр 500-1000 мкм, в складі яких розміщується 5-6 нейронів. Пірамідні клітини орієнтовані вертикально, їх аксони утворюють зворотні колатералі, які забезпечують як процеси полегшення в межах мікромодуля, так і гальмування між мікромодулями. Аксони зірчастих клітин ідуть через інтернейрони горизонтально, тому вони, головним чином, забезпечують гальмівні процеси. Веретеноподібні клітини мають довгі аксони, які орієнтовані як горизонтально, так і вертикально. Вони формують кортико-таламічні шляхи.
Мікромодулі об’єднуються в макромодулі завдяки горизонтальним розгалуженням терміналей. В колонці можуть бути прості та складні нейрони. Поряд з цим, в корі існує система, яка зчитує елементарні процеси в колонках та об’єднує всю інформацію. Формування таких систем зумовлено внутрішньо-кортикальними зв’язками між окремими макромодулями. Збудження одного мікромодуля викликає гальмування сусідніх. Активація мікромодулів відбувається за рахунок горизонтальних волокон таламокортикальних шляхів.
Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 1330 | Нарушение авторских прав
Источник
Роль кори головного мозку в системній організації діяльності організму
План
- Структурно-функціональні особливості кори
- Роль кортикальних колонок
- Проекційні та асоціативні поля
- Методи вивчення кори великих півкуль
- Електроенцефалографія
Кора великих півкуль зявляється вперше у риб у вигляді нюхових клітин, але видалення їх суттєво не впливає на поведінку риб. В амфібій вже є нюхова кора. Півкулі зявляються лише у птахів, у них при видаленні півкуль помітно змінюється поведінка: самі не можуть злетіти, самі не можуть їсти, вють гнізда, але не реагують на крик пташенят, у них зникає материнський інстинкт. Повного розвитку кора досягає у ссавців. У них видалення кори викликає втрату материнського інстинкту (собаки можуть поїдати своїх щенят), тварини не обходять перепони, натикаються на предмети, не йдуть на клич господаря, не орієнтуються в просторі, у них зникає захисний інстинкт. Найбільшу площу займає кора у приматів 2200 см2. В них найкраще розвинені борозни та звивини. Функції кори повністю забезпечують пристосування до життя та вищу психічну діяльність. Видалення великих півкуль призводить до втрати здатності до самостійного життя.
У людини кора великих півкуль забезпечує такі функції:
– Взаємодія організму з навколишнім середовищем.
– Регуляція діяльності внутрішніх органів.
– Регуляція обміну речовин та енергії.
– Вища нервова діяльність мова, память, мислення, свідомість.
Кора головного мозку є вищим відділом ЦНС. Це сіра речовина товщиною 3-5 мм, вкриває півкулі головного мозку. Вона займає площу 22 м2, утворюючи багаточисельні складки. В складі кори до 109-1010 нейронів, які утворюють 6 шарів:
- Молекулярний шар має мало клітин, їх волокна утворюють поверхневе густе тангенціальне сплетіння з дендритами другого шару.
- Зовнішній зернистий шар пірамідні клітини середньої величини, волокна яких розташовані радіально.
- Внутрішній зернистий шар зірчасті клітини, волокна яких розташовані горизонтально.
- Внутрішній пірамідний (гангліозний) шар це гігантські пірамідні клітини Беца, які мають довгі дендрити, що тягнуться до молекулярного шару.
- Поліморфний шар це шар веретеноподібних клітин.
Звязок кори великих півкуль з підкорковими структурами здійснюється за допомогою аферентних і еферентних волокон. Аферентні волокна називаються кортикопетальними, вони несуть інформацію в кору. Основними з них є таламокортикальн волокна. Це прямі аферентні шляхи, які розгалужуються у внутрішньому зернистому шарі і не дають колатералей. Невелика частина волокон йде в молекулярний шар, утворюючи колатеральні еферентні волокна, які називаються кортикофугальними, вони несуть інформацію від кори до підкоркових структур. Ці волокна діляться на 3 групи:
- Проекційні прямі еферентні волокна, що утворюють провідні шляхи (кортикоспінальні, кортикоталамічні)
- Асоціативні – волокна, що утворюють безліч колатералей та йдуть в різні підкоркові зони однойменної півкулі.
- Комісуральні – волокна, що йдуть від кори в складі мозолистого тіла і зєднують зони кори однієї півкулі з підкорковими зонами другої.
1, 2 шари кори великих півкуль забезпечують аналіз та синтез отриманої інформації, мають багато асоціативних волокон.
3, 4 шари кори великих півкуль одержують інформацію від усіх органів та частин тіла за рахунок кортикопетальних волокон.
5, 6 шари кори великих півкуль це рухові нейрони, звідси починаються рухові шляхи, що включають кортикофугальні волокна.
В шарах клітини розміщуються перпендикулярно до поверхні кори, утворюючи ланцюги. Елементарні нервові ланцюги відповідають за переробку певної інформації. Такий функціональний принцип названо кортикальні колонки. Це елементарна функціональна одиниця, в якій здійснюється локальна переробка інформації від рецепторів однієї модальності. Кожна колонка має діаметр 500-1000 мкм, в складі яких розміщується 5-6 нейронів. Пірамідні клітини орієнтовані вертикально, їх аксони утворюють зворотні колатералі, які забезпечують як процеси полегшення в межах мікромодуля, так і гальмування між мікромодулями. Аксони зірчастих клітин ідуть через інтернейрони горизонтально, тому вони, головним чином, забезпечують гальмівні процеси. Веретеноподібні клітини мають довгі аксони, які орієнтовані як горизонтально, так і вертикально. Вони формують кортико-таламічні шляхи.
Мікромодулі обєднуються в макромодулі завдяки горизонтальним розгалуженням терміналей. В колонці можуть бути прості та складні нейрони. Поряд з цим, в корі існує система, яка зчитує елементарні процеси в колонках та обєднує всю інформацію. Формування таких систем зумовлено внутрішньо-кортикальними звязками між окремими макромодулями. Збудження одного мікромодуля викликає гальмування сусідніх. Активація мікромодулів відбувається за рахунок горизонтальних волокон таламокортикальних шляхів.
За функціями поля кори великих півкуль неоднозначні. Вивчення ролі окремих зон кори методом подразнення стало основою для вчення про локалізацію функцій в корі великих півкуль. Пізніше І.П. Павлов методом видалення в поєднанні з методом умовних рефлексів, підтвердив локалізацію функцій в корі. Разом з тим, Лешлі та ін. вважали, що різні зони кори великих півкуль є еквіпотенціальними, тобто однаковими за функціями так виникла теорія еквіпотенціальності. Така думка була помилковою, бо тільки у нижчих тварин кора не має спеціалізованих зон. Так Лешлі, зруйнувавши кору щурів, знайшов, що порушення навиків руху щурів по лабіринту не залежить від місця руйнування. Досліди на тваринах з використанням мікроелектродного методу показали, що зони кори неоднозначні за функціями. Проекційні поля, створені мономодальними нейронами, одержують інформацію від рецепторів через переключаючі ядра таламуса. Вони оцінюють вид подразнення. На їх долю припадає 14% кори. Це специфічні проекційні поля. Асоціативні поля (86%) знаходяться навколо проекційних полів. Це полімодальні нейрони, які одержують інформацію від асоціативних ядер таламуса. Вони оцінюють джерело подразнення, його властивості та відстань до нього. Серед асоціативних полів є вищі поля, які забезпечують психічну діяльність людини, а також є поля, що формують память, індивідуальний досвід, прогнозування, передбачення. Це орбіто-фронтальні поля та тімяна кора. Ці поля співпадають з функціональними зонами, де знаходяться нервові центри.
Представництво всіх видів чутливості в задній центральній звивині.
Задня центральна звивина поля по Бродману 1, 2, 3 корковий центр всіх видів шкірної та пропріоцептивної чутливості. Вона має такі особливості:
- Проекція протилежної сторони тіла розміщена вниз головою.
- Має місце соматотопічна організація для кожної частини тіла.
- Поля шкірної чутливості неоднозначні за площею, так, проекційні поля для обличчя, губ, кистей рук займають найбільшу площу.
При подразненні цієї зони виникає відчуття оніміння, тиску, повзання мурашок. При руйнуванні її зникає чутливість на протилежній стороні анестезія.
Проекція рухових центрів в передній центральній звивині.
Передня центральна звивина поля по Бродману 4, 6 моторна зона. Вона забезпечує згинання, розгинання, пронацію, супінацію, ротацію. Вона також має соматотопічну організацію, але тут найбільшу площу займають мімічні мязи обличчя, язик, кисті рук. При подразнення цієї зони виникає скорочення мязів протилежної сторони тіла. При пошкодженні розвиваються парези та паралічі. Парез це обмеження довільних рухів. Параліч це відсутність рухів.
Сенсорні системи мають подвійну організацію:
а) SS1 це сомато-сенсорна зона І, знаходиться в задній центральній звивині, виконує дискримінативний аналіз, тобто оцінює форму і характер поверхні предмету, приймає участь в складних рухах;
б) SS2 це сомато-сенсорна зона ІІ, має відношення до формування регуляції довільних рухів, орієнтації голови у напрямку звуків. Обидві зони мають сенсорні та моторні входи.
в) SМ1 це сомато-моторна зона І, знаходиться в передній центральній звивині;
г) SМ2 це сомато-моторна зона ІІ, знаходиться там же на медіальній поверхні кори. Обидві зони забезпечують відчуття просторової протяжності, стереогноз, відчуття ваги.
Потилична кора це корковий центр зору. Він оцінює вигляд, форму, розміри та колір предмету. При пошкодження виникає геміанопсія (випадає частина поля зору), або виникає зорова агнозія (людина не впізнає знайомі предмети).
Верхня скронева звивина корковий центр слуху (звивина Гешля поля 41, 42). Оцінює звукові подразнення. При пошкодженні людина не може повторити сказане слово, хоч і чує, людина не розуміє звернену до неї мову, це слухова агнозія.
Задня частина нижньої лобної звивини (центр Брока) це моторний центр мови. У правців він розміщується зліва. При пошкодження людина втрачає здатність до виразного мовлення, узгодження слів у реченні моторна афазія.
Задня частина верхньої лобної звивини (центр Верніке) це сенсорний центр мови, відповідає за сприйняття мови. При пошкодженні людина не розуміє звернену до неї мову сенсорна афазія.
Задній відділ середньої лобної закрутки руховий центр письма. При пошкодженні людина втрачає здатність писати аграфія.
Кутова закрутка нижньої тімя
Источник