Методи дослідження кори півкуль головного мозку
Тема: Фізіологія вищої нервової діяльності.
Лекційне заняття №52.
Фізіологія вищої нервової діяльності вивчає нервові механізми роботи мозку, що визначають поведінку тварин. Кора великих півкуль головного мозку та найближчі до неї підкіркові утвори відіграють першорядну роль у цих процесах.
Великі півкулі головного мозку — вищий відділ ЦНС. Функції їх вивчають різними методами. Найпростіший з них метод спостереження за поведінкою тварини за різних умов і в різному їх стані.
Метод подразнення кори полягає в тому, що під наркозом оголюють ділянку кори великих півкуль і на певні її точки наносять подразнення електричним струмом або хімічними речовинами, а тоді спостерігають за скороченням м’язів та функціями інших органів. В умовах хронічного досліду в певні ділянки кори вводять електроди.
Видалення кори або окремих її ділянок дає можливість виявити функції різних зон і кори в цілому. Наприклад, у собаки після видалення потиличної ділянки кори змінюються зорові функції, вона не впізнає господаря, не помічає корм, який знаходиться поряд. Після видалення всієї кори собака майже весь час спить, просинається лише від голоду та від переповнення сечею сечового міхура, розрізняє світло й темряву, може ходити. У голубів після видалення кори зберігається координація рухів, вони можуть літати, клювати зерно. Проте вони не здатні вибирати зерно серед непридатних для їжі предметів.
Метод записування біострумів кори великих півкуль — електроенцефалографія — дістав найбільшого визнання. Записування біострумів здійснюють за допомогою досить чутливих приладів — електроенцефалографів. У корів біоструми кори вивчають шляхом трепанації кісток черепа і встановлення електродів у тверду мозкову оболонку. Для запису біострумів кори у дрібних тварин використовують накладні електроди.
Частота й амплітуда електричних потенціалів кори залежать від стану активності тварин. Нині розроблена методика записування біострумів окремих нервових клітин та їх волокон.
Метод умовних рефлексів, розроблений І.П.Павловим, є основним у вивченні функцій кори великих півкуль. Він об’єктивно відображує основний принцип діяльності головного мозку, спрямований на здійснення взаємодії організму із зовнішнім середовищем.
Вироблення у тварин умовних рефлексів та дослідження фізіологічних механізмів їх утворення дають можливість вивчати основні закономірності діяльності кори великих півкуль.
Методи кібернетичного моделювання на основі математичної логіки дають змогу теоретично абстрактно розглянути проблеми вищої нервової діяльності.
Широко використовується також метод моделювання. Створюються такі кібернетичні моделі, які певною мірою відтворюють діяльність головного мозку.
Будь-які методи дослідження є не самостійними, а додатковими, лише в поєднанні і з допомогою методу умовних рефлексів вони мають значення для пояснення процесів вищої нервової діяльності.
Роль І.М.Сєченова та І.П.Павлова у вивченніфізіології великих півкуль.Явища психічної діяльності людини і поведінки тварин з давніх часів були недоступні для наукових досліджень. І.М.Сєченов у книзі “Рефлекси головного мозку” (1863) вперше висловив сміливу думку про можливість фізіологічного пояснення проявів вищої нервової діяльності людини, які лежать в основі психіки. Він вважав, що складна психічна діяльність людини (мислення, емоції тощо) має рефлекторну природу і пов’язана з функціями кори великих півкуль.
І.П.Павлов та його учні, виходячи з уявлень І.М.Сєченова про рефлекторну природу психічної діяльності, створили вчення про умовні рефлекси — новий плідний метод дослідження вищої нервової діяльності. Він вважав, що вищу нервову діяльність слід вивчати з допомогою тих самих методів досліджень, що й інші явища природи. За допомогою відкритого ним методу умовних рефлексів Павлов створив фізіологію великих півкуль — вчення про вищу нервову діяльність.
Источник
Сучасні методи дослідження функцій мозку.
«Мозок – це остання з таємниць природи, яка коли-небудь відкриється людині.»
англ. фізіолог Чарльз Скотт Шеррингтон.
“Асиметрія є основною властивістю життя».
Луї Пастер.
Великі півкулі – парні утворення головного мозку. У людини вони досягають ≈ 80% від загальної маси мозку. Великі півкулі здійснюють регуляцію вищих нервових функцій, що лежать в основі всіх психічних процесів людини, в той час як стовбурова частина мозку забезпечує нижчі функції нервової системи, пов’язані з регулюванням діяльності внутрішніх органів.
Вищі функції забезпечуються діяльністю особливого відділу великих півкуль – кори головного мозку, яка несе головну відповідальність за формування умовно-рефлекторних реакцій. У людини в порівнянні з тваринами кора одночасно відповідальна і за узгодження роботи внутрішніх органів. Таке зростання ролі кори у регуляції всіх функцій в організмі називається кортікалізаціі функцій.
Кора виконує наступні функції:
1 – взаємодія організму з зовнішнім середовищем за рахунок безумовних і умовних рефлексів.
2 – здійснення вищої нервової діяльності (поведінки) організму.
3 – виконання вищих психічних функцій (мислення і свідомості).
4 – регуляція роботи внутрішніх органів і обміну речовин в організмі.
Кора великих півкуль представлена 12-18 мільярдами клітин, розташованих тонким шаром 3-4 мм на площі 2400 см2. 65-70% цієї площі знаходиться в глибині борозен, а 30-35% – на видимій поверхні півкуль. Кора складається з нервових клітин, їх відростків і нейроглінов, для яких характерна велика кількість міжнейронних зв’язків.
Функціональною одиницею кори є вертикальна колонка взаємопов’язаних нейронів. Усі нейрони вертикальної колонки відповідають на одне і теж аферентні подразнення однаковою реакцією і спільно формують еферентної відповідь. Поширення збудження в горизонтальному напрямку (іррадіація) забезпечується поперечними волокнами, що йдуть від однієї вертикальної колонки до іншої, а обмежується – процесами гальмування. Виникнення порушення у вертикальній колонці нейронів призводить до активності спинальні мотонейрони і до скорочення пов’язаних з ними м’язів.
Впорядковане положення клітин в корі називається цитоархітектоніки, а їх волокон – мієлоархітектоніки.
При мікроскопічному дослідженні в корі розрізняють шість шарів нервових клітин:
1 – молекулярний (горизонтально розташовані клітини і волокна + дендрити пірамідних клітин),
2 – зовнішній зернистий (зірчасті й дрібні пірамідні клітки + тонкі нервові волокна),
3 – зовнішнє пірамідний (середні і малі пірамідні клітки + висхідні волокна),
4 – внутрішній зернистий (зірчасті клітини + таламо-коркові волокна і горизонтальні мієлінові волокна),
5 – внутрішній пірамідний (великі пірамідні клітини Беца від яких починаються пірамідні провідні шляхи),
6 – мультиформною (дрібні поліморфні клітини).
У першому шарі кори волокна утворюють смужку молекулярної платівки. У другому шарі залягають тонкі волокна зовнішньої зернистої платівки. У складі четвертого шару кори знаходиться смужка внутрішньої зернистої платівки (зовнішня смужка Байярже). У п’ятому шарі містяться волокна внутрішньої пірамідної платівки (внутрішня смужка Байярже).
Основна інформація в кору надходить за специфічними аферентні провідних шляхах, що закінчується на клітинах 3 та 4 шарів. Неспецифічні шляху від РФ закінчуються у верхніх шарах кори і регулюють її функціональний стан (збудження, гальмування).
Зірчасті нейрони виконують головним чином чутливу (афферентную) функцію. Пірамідні і веретеновідние клітини – це переважно рухові (еферентні) нейрони.
Частина клітин кори приймають інформацію від будь-яких рецепторів організму – це полісенсорна нейрони, що сприймають імпульси лише від певних рецепторів (зорових, слухових, тактильних і т.д.). Клітини нейроглії виконують допоміжні функції: трофічну, нейросекреторних, захисну, ізолюючу.
Спеціалізовані нейрони та інші клітини, що входять до складу вертикальних колонок, утворюють окремі ділянки кори, які називаються проекційними зонами (цітоархітектоніческіх полями) [1]. Ці функціональні зони кори діляться на 3 групи:
– Аферентні (почуттєві);
– Еферентні (рухові чи моторні);
– Асоціативні (з’єднують попередні зони і обумовлюють складну роботу мозку, що лежить в основі вищої психічної діяльності).
У людини асоціативні зони досягають найбільшого розвитку. Локалізація функцій в корі головного мозку відносна – тут не можна провести будь-яких чітких меж, тому мозок володіє високою пластичністю, пристосованість до пошкоджень. Тим не менш, морфологічна і функціональна неоднорідність кори дозволила виділити в ній 52 цітоархітектоніческіх поля (К. Бродман), а серед них – центри зору, слуху, дотику та ін Всі вони пов’язані між собою волокнами провідних шляхів білої речовини, які діляться на 3 типу:
1 – асоціативні (пов’язують зони кори в межах однієї півкулі),
2 – комісуральних (пов’язують симетричні зони кори двох півкуль через мозолисте тіло),
3 – проекційні (пов’язують кору і підкірку з периферичними органами, бувають чутливі і рухові).
Значення найважливіших зон кори головного мозку.
1. Чутлива зона кори (в постцентральна звивині) сприймає імпульси від тактильних, температурних і больових рецепторів шкіри, а також від проприорецепторов протилежної половини тіла.
2. Рухова зона кори (в предцентральной звивині) містить в 5 шарі кори пірамідні клітини Беца, від яких йдуть імпульси довільних рухів до скелетних м’язів протилежної половини тіла.
3. Премоторная зона (в основі середньої лобової звивини) забезпечує одночасний поворот голови і очей в протилежну сторону.
4. Праксіческіх зона (у надкраевой звивині) забезпечує складні цілеспрямовані руху практичної діяльності і професійних рухових навичок. Зона асиметрична (у правшів – у лівому, а у лівшів – у правій півкулі).
5. Центр проприоцептивного Гнозис (у верхній тім’яної часточці) забезпечує сприйняття імпульсів проприорецепторов, контролює відчуття тіла і його частин як цілісного утворення.
6. Центр читання (у верхній тім’яної часточці, поблизу потиличної частки) контролює сприйняття написаного тексту.
7. Слухова зона кори (у верхній скроневій звивині) сприймає інформацію від рецепторів органу слуху.
8. Слуховий центр мовлення, центр Верніке (в основі верхньої скроневої звивини). Зона асиметрична (у правшів – у лівому, а у лівшів – у правій півкулі).
9. Слуховий центр співу (у верхній скроневій звивині). Зона асиметрична (у правшів – у лівому, а у лівшів – у правій півкулі).
10. Руховий центр усного мовлення, центр Брока (в основі нижньої лобової звивини) контролює довільні скорочення м’язів, що беруть участь в мовотворення. Зона асиметрична (у правшів – у лівому, а у лівшів – у правій півкулі).
11. Руховий центр писемного мовлення (в підставі середньої лобової звивини) забезпечує довільні рухи, пов’язані з написанням літер та інших знаків. Зона асиметрична (у правшів – у лівому, а у лівшів – у правій півкулі).
12. Стереогностіческая зона (в кутовій звивині) контролює впізнавання предметів навпомацки (стереогноз).
13. Зорова зона кори (в потиличній частці) сприймає інформацію від рецепторів органу зору.
14. Зоровий центр мовлення (в кутовій звивині) контролює рух губ і міміку мовця опонента, тісно пов’язаний з іншими сенсорними і моторними мовними центрами. Мова і свідомість – це філогенетичні наймолодші функції мозку, тому мовні центри мають велике число розсіяних елементів і найменш локалізовані. Мовні і розумові функції виконуються за участю всієї кори. Мовні центри у людини сформувалися на основі трудової діяльності, тому вони асиметричні, непарні і пов’язані з робочою рукою.
При ураженні чутливої зони кори може виникати часткова втрата чутливості (гіпестезія). Одностороннє поразка призводить до порушення шкірної чутливості на протилежній стороні тіла. При двосторонньому пошкодженні спостерігається повна втрата чутливості (анестезія). У залежності від просторості поразки рухової зони кори виникає часткова (парез) або повна (параліч) втрата рухів. При ураженні праксіческіх зони розвивається (моторна або конструктивна) апраксія. Апраксия іншого роду (ідеаторна апраксия – «апраксия задуму») виникає при ураженні передніх відділів лобових часток. Тут же можливе порушення координації рухів (коркова атаксія), складних рухових функцій (акінезія), що забезпечують трудову діяльність, лист (аграфия) і мова (моторна афазія). Поразка центру проприоцептивного Гнозис викликає агнозію частин власного тіла (аутотопагнозію) – порушення схеми тіла. Поразка стереогностіческой зони призводить до втрати здатності читання (алексія). При двосторонньому ураженні слухової зони кори виникає повна коркова глухота. Поразка слухового центру мовлення (Верніке) має місце словесна глухота (сенсорна афазія), а при ураженні слухового центру співу виникає музична глухота (сенсорна амузия) і нездатність до складання осмислених пропозицій з окремих слів (аграмматізма). Поразка зорової зони кори в рівних її ділянках викликає втрату здатності орієнтуватися в незнайомій обстановці, втрату зорової пам’яті. Двостороння поразка призводить до повної кіркової сліпоти.
Будь-яка функціональна зона кори знаходиться в анатомічній і функціонального зв’язку з іншими зонами кори, з підкірковими ядрами, структурами проміжного мозку і ретикулярної формації, що забезпечує досконалість виконуваних ними функцій.
Лімбічна система – найбільш древня частина кори, що включає в себе ряд утворень коркового і підкоркового рівня (лобові частки мозку, поясна звивина, мозолисте тіло, сірий покрив, звід, гіпокамп, мигдалина і сосцевидні тіла, таламус, Стриопаллидарная система, ретикулярна формація). Основні її функції:
1 – регуляція вегетативних процесів (особливо травлення),
2 – регуляція поведінкових реакцій,
3 – формування та регулювання емоцій, сну,
4 – формування і прояв пам’яті.
Лімбічна система формує позитивні і негативні емоції з усіма супроводжуючими і вегетативними, ендокринними і руховими компонентами [2]. Вона створює мотивацію поведінки, прораховує способи дій, шляхи досягнення корисного результату. Здатність відтворювати перед очима минулі події – одна з дивних здібностей мозку. Ключова роль в обробці інформації належить гиппокампу (морський коник). Тут відбувається її якісна сортування. Частина інформації потрапляє в асоціативні зони кори і там аналізується, а інша частина відразу закріплюється в довготривалій пам’яті. Окремі спогади систематизуються і перетворюються у стійкі уві сні, у фазі глибокого сну, коли людина не бачить сновидінь.
При ураженні лімбічної системи ускладнюється формування умовних рефлексів, порушуються процеси пам’яті, втрачається вибірковість реакцій і відзначається непомірне їх посилення.
Великий мозок складається з майже ідентичних половин – правої і лівої півкуль, які пов’язані мозолистим тілом. Комісуральних волокна зв’язують симетричні зони кори. Тим не менш, кора правої і лівої півкуль не симетричні не тільки зовні, але і у функціональному відношенні. Встановлено, що ліва півкуля забезпечує логічне абстрактне мислення. Воно відповідає за письмо, читання, математичний рахунок. Права півкуля забезпечує конкретне образне мислення. Воно відповідає за емоційне забарвлення мови, музикальність, орієнтацію в просторі, сприйняття геометричних фігур, малюнків, природних об’єктів.
Обидві півкулі працюють разом, але одне з них, як правило, домінує у кожної людини. За способом мислення і характеру запам’ятовування інформації все люди практично діляться на лівопівкульний тип і правопівкульний тип [3]. Темпи дозрівання лівого і правого півкулі мають статеві особливості. У дівчаток ліва півкуля розвивається швидше, що підтверджується більш швидким розвитком мови і психомоторним розвитком. У аномальних дітей розвиток лівої півкулі значно затримується, функціональна асиметрія виражена слабо. У дітей з високою розумовою працездатністю сильніше виражено відмінність між правим і лівим півкулею (Фізіол. людини, № 1, 1983 р.).
Для вивчення функцій кори головного мозку застосовуються різні методи:
1. Видалення окремих ділянок кори оперативним шляхом (екстирпація).
2. Метод роздратування електричними, хімічними та температурними подразниками.
3. Метод відведення біопотенціалів і реєстрації електричної активності зон кори або окремих нейронів, ЕЕГ.
4. Класичний метод умовних рефлексів.
5. Клінічний метод вивчення функцій у людей з ураженнями кори мозку.
6. Техніка сканування, наприклад ядерно-магнітний резонанс і позитрон-емісійна томографія. Користуючись цими методами, спостерігаючи за припливом крові до певних областях мозку під час розумових процесів, дослідники встановили які саме ділянки кори допомагають чути слова, бачити слова і вимовляти слова.
7. Метод тепловізійного дослідження дозволив уточнити гіпотезу про те, що, незважаючи на складну структуру кори, можна побачити зображення на її поверхні. Цю гіпотезу висунули вчені Інституту ВНД і нейрофізіології. Співробітники Інституту радіотехніки й електроніки АН РФ гіпотезу підтвердили. Тепловізор з чутливістю в соті частки градуса передавав в комп’ютер термокарта кори головного мозку білого щури зі швидкістю 25 кадрів в секунду. Щурові показували зображення геометричних фігур. На дисплеї ці фігури чітко проглядалися на поверхні кори мозку. Первинне зображення, що потрапляє на сітківку, перетвориться рецепторами в імпульси і знову відновлюється в корі як на екрані.
Електроенцефалографія (ЕЕГ) є поширеним методом дослідження мозку. Ритм електричних коливань відповідає тому чи іншому функціональному стану мозку.
Активне неспання супроводжує (бета)-ритм з частотою 14-100 коливань в секунду.
У спокої з закритими очима спостерігається (альфа) – ритм з частотою 8 – 13 коливань у секунду.
Під час глибокого сну реєструється (дельта) – ритм з частотою 0,5-3 коливань в секунду.
У стані неглибокого сну спостерігається (тета) – ритм з частотою 4-7 коливань в секунду.
ЕЕГ дозволяє об’єктивно оцінити рухливість, поширеність і взаємини в корі процесів збудження і гальмування.
Источник
Безумовні і умовні рефлекси. Питання про фізіологічні закономірності діяльності кори великих півкуль головного мозку залишалось не з’ясованим аж до початку XX ст. Вчені розуміли, що з функцією кори великих півкуль зв’язана психіка, «душевна» діяльність, тобто довільні дії, які нібито здійснюються за бажанням або наміром тварини чи людини незалежно від будь-яких впливів ззовні. Але до І. М. Сєченова і І. П. Павлова фізіологи не знали шляхів і методів вивчення психічної, «душевної» діяльності. Тому довгий час у науці панували ідеалістичні погляди, згідно з якими психічна діяльність людини є нібито проявом нематеріального начала — душі, що між психічними і фізіологічними процесами нібито немає нічого спільного.
І. М. Сєченов — основоположник російської матеріалістичної фізіології — перший із фізіологів підійшов до вивчення діяльності кори великих півкуль з матеріалістичних позицій. У своїй книзі «Рефлекси головного мозку», яка вийшла в світ у 1863р., І. М. Сєченов доводив, що і в основі психічної діяльності людини лежать рефлекторні реакції, здійснювані у відповідь на вплив зовнішнього середовища. Він доводив, що між психічними і фізіологічними процесами є тісний зв’язок і вважав, що навіть в основі мислення лежить рефлекторний механізм.
І. П. Павлов за допомогою розробленого ним об’єктивного методу дослідження поведінки тварин — умовних рефлексів — відкрив фізіологічні закони діяльності кори великих півкуль і створив вчення про вищу нервову діяльність. Численні експерименти, проведені І. П. Павловим і його учнями за допомогою цього методу, підтвердили думку І. М. Сєченова проте, що вся діяльність організму, в тому числі і психічна, причинно зумовлена, тобто є реакцією організму на подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища. Всю рефлекторну діяльність людини і тварини І. П. Павлов поділив на дві категорії: безумовні і умовні рефлекси.
Безумовні рефлекси — це природжені реакції організму на подразнення з зовнішнього або внутрішнього середовища. Вони неминуче проявляються в усякого здорового організму тварини і людини в певний момент його життя, якщо діє подразник, що їх викликає. Рефлекси чхання, кліпання, кашлю і т. п.— це прості безумовні рефлекси; а такі безумовні рефлекси, як харчовий, оборонний, статевий і т. п.,— це складні рефлекси, що називаються інстинктами.
Безумовні рефлекси є видовими: вони властиві кожній особині даного виду тварин.
Здійснення безумовних рефлексів зв’язане з діяльністю нижчих відділів центральної нервової системи — спинного мозку і стовбура головного мозку. Про це свідчить той факт, що при наявності цих відділів безумовні рефлекси зберігаються у тварин і після видалення кори великих півкуль головного мозку. Але в нормальних умовах діяльності здорового організму безумовні рефлекси відбуваються під значним впливом кори великих півкуль головного мозку.
Безумовні рефлекси постійні.
Навколишнє середовище безперервно змінюється; тварини, і особливо людина, поведінка якої визначається сукупністю суспільних відносин, виявляються все в нових і нових умовах. Тому в житті тварин, і особливо людини, виключно велике значення мають тимчасові зв’язки організму з середовищем — умовні рефлекси.
Умовні рефлекси, на відміну від безумовних, є індивідуальними: в одних організмів даного виду вони можуть бути, а в інших їх може не бути. Це рефлекси набуті. Вони виробляються у тварин чи людини в процесі індивідуального життя і надбудовуються на базі безумовних рефлексів.
Умовні рефлекси є функцією вищого відділу центральної нервової системи — кори великих півкуль головного мозку. Якщо у тварини видалити кору великих півкуль головного мозку, то всі умовні рефлекси зникнуть.
Утворення умовних рефлексів. Умовні рефлекси утворюються на основі безумовних, природжених рефлексів. Основною умовою утворення умовного рефлексу є поєднання того чи іншого індиферентного (байдужого) подразника з дією подразника, який викликає безумовний рефлекс. Так, звук дзвоника не викликає у собаки слиновиділення. Але якщо звук дзвоника кілька разів поєднати з годівлею тварини, то пізніше один лише звук дзвоника викличе у собаки всю ту складну реакцію, яку раніш викликала їжа: тварина буде облизуватись, шукатиме їжу, у неї почне виділятися слина. Виділення слини на їжу, що потрапила в рот, є прояв природженого, безумовного рефлексу. Слиновиділення на звук дзвоника, який кілька разів «підкріплювався» годівлею тварини,— це набутий, умовний рефлекс. Подразники, що викликають природжені, спадкові рефлекси, називаються безумовними. Подразники, що викликають набуті рефлекси, називаються умовними, або сигналами. Умовний рефлекс може вироблятись на будь-який сигнал, якщо він кілька разів поєднувався з дією безумовного подразника. Умовні рефлекси можуть вироблятись не тільки на поодинокі зовнішні подразники, але й на комплекси їх, на порядкове місце подразника, на припинення його дії тощо. Нарешті умовним подразником може бути час: якщо собаці давати їжу через кожні п’ять хвилин, то після кількох дослідів у нього виділятиметься слина тільки на п’ятій хвилині після попередньої годівлі.
Вироблений умовний рефлекс може бути основою для утворення нового умовного рефлексу — умовного рефлексу другого порядку, а на основі другого може утворитись умовний рефлекс третього порядку і т. д.
В утворенні тимчасових нервових зв’язків, комплексних умовних рефлексів і рефлексів вищого порядку проявляється синтетична діяльність кори великих півкуль головного мозку. Утворення умовного рефлексу е проявом фізіологічного синтезу.
Механізм утворення умовних рефлексів. Умовний рефлекс утворюється внаслідок встановлення в корі великих півкуль тимчасового зв’язку між двома вогнищами збудження. Коли собака їсть, їжа подразнює смакові рецептори ротової порожнини. Збудження, що виникає в рецепторах, по доцентрових нервах надходить у слиновидільний центр в довгастому мозку. Звідси воно йде по відцентрових нервах до слинної залози і викликає секрецію слини. Це безумовний рефлекс. Одночасно з довгастого мозку збудження надходить у відповідну ділянку кори півкуль головного мозку, де також виникає вогнище збудження.
Якщо перед собакою засвітити електричну лампочку, то ніякого слиновидільного рефлексу не буде (тут світло лампочки є індиферентним подразником). Але нервові імпульси, що виникли в зорових рецепторах ока, проводяться в зорову зону кори півкуль головного мозку і там виникає вогнище збудження.
Якщо ж одночасно або перед годівлею тварин засвічувати електричну лампочку, то в корі півкуль виникають два вогнища збудження: в харчовому центрі і в зоровій зоні. Збудження з цих центрів поширюється по корі і підвищує її збудливість (особливо на шляху між обома вогнищами, де проходять зустрічні хвилі нервових імпульсів). При повторному застосуванні обох подразників між цими вогнищами збудження встановлюється тимчасовий зв’язок, або, за висловом І. П. Павлова, відбуваються «замикання». Тепер нервові імпульси від рецепторів ока йдуть у зоровий центр кори півкуль, звідти вони переходять по протореному шляху в харчовий центр кори, потім у слиновидільний центр довгастого мозку і до слинних залоз, збуджуючи їх роботу. Так замикається дуга умовного рефлексу, і світло електричної лампочки стає умовним подразником (сигналом) їжі.
Такий фізіологічний механізм встановлення тимчасових зв’язків і в людей між різними уявленнями, ідеями, словами, вчинками і т. д.
Таким чином, основна функція кори великих півкуль головного мозку полягає в замиканні тимчасових зв’язків, завдяки яким виробляються умовні рефлекси. Цим самим кора півкуль є вищим органом індивідуального пристосування організму до умов середовища.
Источник