Яке значення звивистої будови кори великих півкуль

Кора головного мозку поділяється на стародавню (палеокортекс), давню (архикортекс) і нову (неокортекс). Вже у хрящових риб (акули) біля основи мозку є зачаток нюхової кори. Це і є стародавня кора, яка у ряду тварин з’являється найперше тому, що вони найбільше користуються в своєму житті саме нюховими почуттями. У рептилій з’являються виразно помітні частини кори вищої будови. Вона називається давньою корою і займає медіальну, дорзальну і латеральну стінки вже добре сформованих півкуль. Давня кора займає у них основу мозку.

У птахів кінцевий мозок значно більший, ніж у рептилій, але за рахунок розвитку базальних гангліїв, що займають майже всю масу півкуль. Кора виявлена мало. Стародавня кора займає невелике поле коло невеличкої нюхової цибулини. Давня кора виявлена чітко. Нової кори ще зовсім немає.

Провідним в еволюції кори ссавців є значний розвиток і ріст нової кори порівняно з корою стародавньою і давньою.

Так, відомо, наприклад, у їжака нова кора становить 32,4% всієї кори, а в людини – 95,6%. Дуже виразним є розвиток борозен великих півкуль, яких стає все більше в міру просування організмів по філогенетичних сходах. У нижчих ссавців борозни намічені лише в області стародавньої і давньої кори. У вищих ссавців борозен стає все більше й більше в області нової кори. Поява борозен значно збільшує поверхню кори, не збільшуючи розміри півкуль.

Базальні ганглії суттєво відстають у розмірах порівняно з новою корою (плащем). Значення базальних гангліїв як центра вищої безумовної рефлекторної діяльності залишається істотним, але провідного значення набуває кора великих півкуль головного мозку як центр умовнорефлекторної діяльності.

Функціональне значення нервових клітин полягає в сприйманні і передачі подразнень від зовнішнього оточення. Для цієї функції найбільш придатні клітини ектодерми, що з ним безпосередньо стикаються. У нижчих тварин кожна ектодермальна клітина спроможна сприймати подразнення і відповідати на них. З еволюційним розвитком тварин деякі ектодермальні клітини набували особливої подразливості, перетворюючись на чутливі клітини. Подразнення від них передавались на сусідні клітини через їх протоплазматичні зв’язки. Пізніше, у кишковопорожнинних (гідра), чутливі клітини заглиблюються під ектодерму і з’єднуються нервовими волокнами між собою і з ектодермальними клітинами, утворюючи нервову сітку, рівномірно розподілену по всьому організму. Така нервова система називається дифузною. Далі відбувається поступове скупчення нервових клітин у певних місцях у вигляді вузлів. У червів і членистоногих (раки, павуки, комахи) є вже добре відокремлені вузли, з’єднані поздовжніми перемичками, які утворюють черевний ланцюг. Найбільш розвивається його передній відділ у вигляді підглоткового і особливо надглоткового вузла, що є вже високо-диференційованою структурою, яку можна вважати зачатком головного мозку.

У хордових тварин (ланцетник) уся центральна нервова система являє собою трубку (трубчаста нервова система), яка лежить уздовж хорди. Передній кінець її розширений – зачаток головного мозку. Решта трубки – спинний мозок. У хребетних тварин іде дальший розвиток головного мозку, причому раніше розвиваються відділи мозкового стовбура, смугасті тіла і стародавня кора у вигляді нюхових її відділів.

У круглоротих (міноги) всі відділи головного мозку лежать в одній площині, не утворюючи вигинів. Досить великі нюхові відділи порожнисті. Добре розвинені смугасті тіла, склепіння ж переднього мозку тонке, епітеліальне, нервових клітин у ньому ще немає. Мозочок перебуває в зачатковому стані і має вигляд валка спереду від ромбоподібної ямки.

У селяхій (акули) в склепінні переднього мозку вже є нервові клітини. Мозок ще не поділений на дві півкулі, нюхові частини дуже великі. Середній мозок добре розвинений і поділений на дві півкулі. Мозочок добре розвинений і має часом на своїй поверхні складну систему закруток.

У рептилій (ящірка) на добре розвинених півкулях мозку є шар сірої речовини – справжня кора. Але товщина плаща незначна, і головну масу переднього мозку утворюють смугасті тіла. Мозкові згини виявлені.

У ссавців (кріль) характерним є надзвичайний розвиток півкуль переднього мозку, зумовлений розростанням плаща, а не смугастих тіл. Плащ являє собою нову кору. Поверхня півкуль у нижчих ссавців гладенька, поступово вона ускладнюється через розвиток борозен і закруток. У людини плащ має багато борозен та закруток і покриває згори весь мозковий стовбур.

o У процесі еволюційного розвитку приматів об’єм мозку збільшувався так:

• o Цефалізацією називають посилення регулюючої ролі головного відділу центральної нервової системи у тварин з двобічно-симетричною будовою тіла. В процесі цефалізації розвивається функціональна ієрархія, тобто підпорядкованість нижче розташованих структур вищерозташованим. Найскладнішою формою цефалізації є кортиколонізація функцій вищих хребетних (всі структури нервової системи знаходяться під контролем діяльності кори великого мозку). Кора великого мозку виконує функцію вищого аналізу всіх подразників, які надходять із внутрішнього і зовнішнього середовищ, організовуючи реакції поведінки як найскладнішу форму адаптації організму до навколишнього середовища, а у людей – функцію мислення.
• o Очі комах мають декілька особливостей, вивчення яких відкрило можливості їхнього технічного застосування. З цього погляду становить інтерес будова фасеток в очах бджіл, які використовують для своєї навігації сонячне світло (пряме й поляризоване). Кожна фасетка в них має 8 чутливих клітин, покритих пластинками, що здатні поляризуватися. За допомогою них бджоли можуть аналізувати поляризацію світла будь-якої ділянки неба й вибирати потрібний напрям польоту навіть у похмуру погоду. Інженери СІНА сконструювали пристрій для сонячної навігації, основою будови якого є модель бджолиного ока. Такий пристрій допомагає морякам проводити судна в тих приполярних областях, де магнітний компас не діє. Крім того, цей “небесний поляризатор” став корисним і для літаків під час визначення їхнього положення в польоті відносно сонця в негоду. Модель будови ока бджоли стала також основою для створення апаратури стеження за рухом ракет та інших об’єктів, що літають у повітрі.
• o Комахи сприймають звукові коливання в дуже широкому діапазоні. Так, наприклад, цвіркуни – у межах від 300 до 8 тис. коливань на секунду, деякі коники – від 800 до 45 тис, сарана – до 90 тис, а метелики вловлюють навіть ультразвуки летючих мишей, які мають коливання від 30 до 80 тис. на секунду. Нагадаємо, що ультразвук (від ультра… (від лат. ultra – за, понад, за межами) і звук) – це пружні звукові коливання з частотою понад 20 кГц, які не сприймаються вухом людини.
• o У сучасних кісткових риб вага головного мозку становить 0,020,94% від маси тіла.
• o У хвостатих і безногих земноводних вага головного мозку становить 0,29-0,36% від маси тіла, у безхвостих – 0,5-0,73%.
• o Нерухливі земноводні сприймають лише рух дрібних об’єктів або наближення ворога; усе інше для них – індиферентний (одноманітний) “сірий фон”. Під час свого руху вони починають розрізняти й нерухомі об’єкти. Завдяки положенню очей у багатьох безхвостих земноводних загальне поле зору дорівнює 360°. На основі вивчення механізмів зору жаби створено фототехнічні прилади, які розпізнають дрібні об’єкти.
• o У земноводних зберігаються механізми сприймання звукових коливань у воді. Звукопровідність тіла амфібій, схожа на звукопровідність тіла риб, близька до водного середовища, що дає змогу приймати звуки безпосередньо на мембрану овального вікна внутрішнього вуха. Цьому сприяють поверхневі вени та ендолімфатична протока. Звуки у воді приймаються гомологом звукорецептора риб, а звуки в повітрі, передані стремінцем з барабанної перетинки, сприймаються звуковим рецептором наземних хребетних. Існування двох слухових систем в амфібій
• – пристосування до життя у двох середовищах – водному та повітряному. Земноводні сприймають звуки частотою від 30 до 15 тис. Гц.
• o У хамелеонів кожне око може рухатися самостійно, що дуже важливо під час чатування на здобич, коли тіло нерухоме. Хамелеони живуть на деревній рослинності, мають цупкі пальці та довгий цупкий хвіст, якими вони охоплюють гілки. Добре відома здатність цих тварин змінювати своє забарвлення залежно від змін довкілля за рахунок перерозподілу пігментів шкіри.
• o Раніше вважали, що нюх у птахів розвинений слабо через невеликі розміри нюхових часток переднього мозку. Однак експерименти науковців свідчать про протилежне.
• o Французькі науковці виявили шкідливий вплив інфразвукових коливань на людський організм. Вони встановили, що інфразвуки достатньої потужності 6-9 Гц можуть бути для людини навіть смертельними, бо внутрішні органи мають власні частоти коливань 6-9 Гц. Унаслідок дії на людину інфразвуку з відповідною частотою виникає резонанс, що може призвести до смерті.
• o Подразливість – одна із функціональних властивостей живої матерії, вона притаманна всім організмам, від найпростіших одноклітинних до високоорганізованих. При цьому організми не тільки сприймають подразнення, а і певним чином реагують на них.
• o Чутливість можна розглядати як більш високий ступінь подразливості, коли з’являються елементи аналізу в певних спеціалізованих клітинах (або центрах), відбувається оцінка стану навколишнього середовища і виникає відповідна реакція організму. Таким чином, чутливість забезпечується наявністю більшою або меншою мірою спеціалізованих клітин, які реагують на певні фактори навколишнього середовища: тепло, холод, тиск, хімічні агенти і ін.
• o У прогресивному розвитку тваринних організмів відбувалися два взаємо протилежних процеси: диференціація, пов’язана з розділенням функцій тканин і органів, та інтеграція, яка забезпечувала цілісність організму, сталість його внутрішнього середовища. Результатом інтеграції виявилася нервова система, яка регулює роботу всіх органів і систем, налагоджує між ними певні функціональні взаємозв’язки.
• o У одноклітинних організмів збудження, що виникає у відповідь на дію подразника, поширюється однаково повільно в усіх напрямках. У багатоклітинних тварин різні частини організму виконують різні функції, відрізняючись за своєю збудливістю. Інформація про їхню діяльність надходить до центрального органа, який керує всіма реакціями тварин, – нервового центру і спеціальної провідної системи, яка поширює збудження окремими шляхами як до центрального органа, так і від нього на периферію.

Зовнішня будова великих півкуль. Кожна півкуля має три поверхні: опуклу верхньобічну, обернену до склепіння черепа; плоску серединну, або медіальну, якими півкулі звернені одна до другої; і нерівну нижню — базальну, що прилягає до кісток основи черепа. В півкулях розрізняють також три полюси, або кінцеві виступи: передній — лобний, задній — потиличний і висковий. Поверхня півкуль не є рівною і гладенькою, а має на собі численні борозни і закрутки. Борозни мають різну глибину. Ділянки півкуль овальної форми, що розташовані між борознами, називаються закрутками.

Глибокі постійні міжчасткові борозни, або щілини, поділяють півкулі на великі ділянки, що називаються частками, які мають назви такі ж самі як і кістки, до яких вони прилягають: лобну, тім’яну, потиличну і вискову. Крім того, є ще й п’ята найменша частка — острівцева (острівець). Кожна частка має свої борозни і закрутки.

Лобна частка складає передню частину півкулі і відокремлена від розташованої назад від неї тім’яної частки глибокою центральною (роландовою) борозною, яка проходить фронтально по верхньо-латеральній поверхні великого мозку. Лобна частка має чотири закрутки. Найголовніша з них — передня центральна закрутка розміщена спереду центральної борозни. Три інші закрутки верхня, середня і нижня лобні — розміщені горизонтально. На нижній поверхні лобної частки проходить нюхова борозна, в якій знаходиться нюховий тракт (цибулина).

Тім’яна частка займає центральне розташування між лобною (спереду), потиличною (ззаду) частками. В своїй передній частині вона має задню центральну закрутку. Решта тім’яної частки внутрішньотім’яною борозною поділяється на верхню і нижню тім’яні часточки. Нижня має в своєму складі дві закрутки: надкрайову і кутову.

Потилична частка складає задню частину півкулі і відокремлена від розташованої спереду від неї тім’яної частки тім’яно-потиличною борозною, яка особливо добре помітна на медіальній поверхні півкулі. На бічній поверхні частки розміщені три невеликі і непостійні закрутки, поділені неглибокими борознами, а на медіальній поверхні розміщена основна її борозна — шпорна (острогова). Між нею і тім’яно-потиличною є закрутка трикутної форми — клин.

Вискова частка складає нижньобічну частину півкулі і відокремлена від лобної і тім’яної часток бічною (сільвієвою) борозною, яка йде по верхньо-латеральній поверхні півкуль догори і назад. На бічній поверхні розрізняють верхню, середню і нижню вискові закрутки, розмежовані верхньою і середньою висковими борознами, а на нижній поверхні — латеральна і медіальна потилично-вискові закрутки, відокремлені одна від другої колатеральною борозною. Медіальна потилично-вискова закрутка наперед переходить в парагіпокампову закрутку, або закрутку морського коника, передній кінець якої утворює повернутий назад гачок, що є центром нюху. У глибині поряд із закруткою морського коника розміщена зубчаста закрутка.

Острівцева частка розташована в глибині бічної борозни. Вона прикрита іншими частками: лобною, тім’яною і висковою. Острівець добре можна розглянути, якщо дещо відсунути вискову частку. Глибока колова борозна острівця відокремлює його від інших часток півкуль. Поверхня острівця покрита декількома короткими закрутками.

На медіальній поверхні півкуль розрізняють дві великі борозни: борозну мозолистого тіла і поясну борозну, між якими знаходиться поясна закрутка. Остання назад і донизу переходить в закрутку морського коника, яка прилягає до проміжного мозку. Поясна закрутка і закрутка морського коника оточують мозолисте тіло спереду, зверху і ззаду, які об’єднуючись разом утворюють закрутку, що отримала назву склепінчастої. За своїми функціональними особливостями вона належить до нюхового мозку та лімбічної системи.

Нюховий мозок. В півкулях великого мозку прийнято виділяти як самостійну частину нюховий мозок. Ця ділянка півкуль, що пов’язана з нюховими відчуттями, філогенетично є найбільш давньою частиною кінцевого мозку. До неї входять ряд утворень розміщених на медіальній і нижній поверхнях півкуль.

У людини нюховий мозок розвинений відносно слабо і складається з центральної та периферичної частин. До периферичної частини відносяться нюхова цибулина, нюховий тракт, нюховий трикутник. До центральної частини належать передня дірчаста речовина, закрутка морського коника, сам морський коник (гіпокамп), поясна та зубчаста закрутки. Всі компоненти нюхового мозку є різними частинами нюхового аналізатора.

Гіпокамп (в перекладі з грецької означає “морський коник”) — це вигин сірої речовини збоку медіальної стінки нижнього рогу бічного шлуночка. Гіпокамп добре видно в порожнині нижнього рогу у вигляді поздовжнього підвищення, що тягнеться вздовж його дна.

Бічні шлуночки. Бічні шлуночки (правий і лівий) знаходяться кожний у відповідній півкулі і є порожнинами неправильної форми. Їхні стінки утворені речовиною мозку. В кожному бічному шлуночкові розрізняють центральну частину (в тім’яній частці), передній ріг (в лобній частці), задній ріг (в потиличній частці) і нижній ріг (у висковій частці). Бічні шлуночки ізольовані один від одного, але кожний із них сполучається отвором із третім шлуночком.

Внутрішня будова великих півкуль.

В складі великих півкуль є сіра і біла речовина. Сіра речовина зовні півкуль утворює плащову частину, або кору великих півкуль, а в глибині, ближче до основи півкуль — ядра основи, або підкіркові ядра (базальні, центральні вузли чи ганглії).

Підкіркові ядра філогенетично найбільш давня частина великого мозку, яку коротко називають підкіркою. Тут знаходяться підкіркові центри нервової діяльності. Між корою і підкірковими ядрами міститься біла речовина.

Підкіркові ядра парні і містяться в обох півкулях. До них належать: смугасте тіло, огорожа і мигдалеподібне ядро, які розділені прошарками білої речовини, що утворюють внутрішню, зовнішню і крайню капсули.

Смугасте тіло (corpus striatum) із них є найбільшим за розмірами та найважливішим у функціональному відношенні. Це масивне скупчення сірої речовини, яке прилягає до проміжного мозку. В деяких частинах його спостерігається чергування смужок білої і сірої речовини, внаслідок чого на розрізі речовина півкуль тут має смугастий вигляд. Звідси і збереглася давня назва “смугасте тіло”. Смугасте тіло складається із двох частин — хвостового ядра і сочевицеподібного ядра.

Хвостате ядро (nucleus caudatus) має видовжену форму у вигляді коми. Значна частина поверхні його звернена в порожнину бічного шлуночка, утворюючи його латеральну стінку. Передня розширена частина хвостатого ядра, що називається головкою, розміщена вище сочевицеподібного ядра, а його тіло і хвіст розташовані зверху і латеральніше зорового горба.

Сочевицеподібне ядро (nucleus lentiformis) знаходиться зовні і наперед від зорового горба та нижче і латеральніше від хвостатого ядра. Медіально воно відокремлене внутрішньою капсулою від зорового горба і хвостатого ядра, а латерально відмежоване зовнішньою капсулою від огорожі. На поперечному і поздовжньому розрізах кожної півкулі нагадує розріз сочевичного зерна. Воно має клиноподібну форму і звернене верхівкою до серединної площини. Дві смужки білої речовини розділяють сочевицеподібне ядро на три частини: більш темна латеральна частина — шкаралупа, або лушпина (putamen), а дві світліші частини конічної форми, звернені до середини, разом становлять бліду кулю (globus pallidus).

Як вже було відмічено, нервові імпульси від зорових горбів частково передаються на клітини блідої кулі, внаслідок чого тут виникають рухові імпульси, що йдуть уже відцентрово по волокнах білої речовини до ядер мозкового стовбура (в першу чергу до червоного ядра і чорної субстанції), спинного мозку і далі на периферію. Бліда куля приймає участь в здійсненні таких складних автоматичних рухів як ходіння, бігання, лазіння та інші.

Отже, ядра смугастого тіла є найважливішими підкірковими руховими центрами і становлять основну частину, так званої, екстрапірамідної системи, яка регулює звичні рухи людини та м’язовий тонус.

Підкіркові ядра мають відношення не лише до рухових реакцій, але також і до вегетативних функцій. Вони є вищими підкірковими центрами теплорегуляції, вуглеводневого обміну та ін. Імпульси смугастого тіла регулюють і координують діяльність усіх відділів стовбурної частини головного мозку. Функції смугастого тіла в цілому контролює кора великих півкуль.

Огорожа (claustrum) розташована латеральніше від сочевицеподібного ядра між ним і корою острівця у вигляді тонкої вертикальної смужки сірої речовини. Від сочевицеподібного ядра огорожа відокремлена зовнішньою капсулою, а від кори острівця — крайньою. Функції цього ядра остаточно ще не з’ясовані.

Мигдалеподібне ядро (corpus amygdaloideum) розміщене в глибині передньої частини вискової частки під смугастим тілом і є продовженням огорожі. Воно є підкірковим нюховим центром і входить до складу лімбічної системи.