Будова кори великих півкуль

Кора великого мозку — це части­на мозку, яка знаходиться на поверхні півкуль великого мозку і вкриває їх (рис. 10). У ссавців кора включає стародавню (архіокортекс), до складу якої входять гіпокамп, поясна звивина, миг­далеподібні тіла і нюхова цибулина, стару кору (палеокортекс), до неї належить грушоподібна доля, і нову кору (неокортекс), яка зай­має більшу частину всієї кори (у людини 95,9%; рис. 11). Кора півкуль великого мозку у людини має велику кількість бо­розен і звивин, за рахунок яких площа кори дорівнює 1450 … 1500 см2. Трьома основними борознами кора великого мозку поді­ляється на чотири частки. Центральна борозна відділяє лобну частку від тім’яної, тім’янопотилична борозна — тім’яну частку від потиличної і бокова борозна відділяє скроневу частку від інших.

Рис.10. Сагітальний зріз головного мозку людини по середній лінії.

Рис.11. Співвідношення між старою та новою корою на медіальній поверхні великого мозку. Чорний колір – стара кора, білий – нова.

А – кролик, Б – кішка, В – мавпа, Г – людина.

Крім цих борозен кожна частка має ще велику кількість мен­ших борозен, між якими розташовані звивини.

Гістологічна будова кори.За наближеними підрахунками в ко­рі великого мозку людини знаходиться близько 14 млдр. нейронів. Нервові клітини кори бувають кількох типів. Основними є пірамід­ні і зірчасті. Пірамідні клітини мають довгий аксон, що виходить за межі кори. Виконують вони в основному ефекторні функції і фун­кцію зв’язку з різними відділами ЦНС. Зірчасті нейрони мають ко­роткі аксони, але у них сильно розгалужені дендрити з багатьма терміналями. Ці нейрони забезпечують внутрішньо кіркові зв’язки і сприйняття та аналіз аферентних імпульсів.

Кора великого мозку на різних її ділянках має неоднакову тов­щину, яка коливається в межах 2… 3 мм. Нейрони кори і їхні нерво­ві волокна розташовані в корі не хаотично, а утворюють кілька ша­рів. Залежно від типу нервових клітин, у корі великого мозку роз­різняють шість таких шарів.

Перший шар — плексиморфний, або молекулярний, утворений дуже дрібними нервовими клітинами, нервові волокна яких розгалужу­ються в межах цього шару. Основ­ну масу цього шару складають нер­вові волокна нейронів нижніх шарів.

Другий шар — зовнішній зер­нистий, складається в основному із дрібних зернистих і пірамідних клі­тин. Третій шар — зовнішній піра­мідний, також утворений пірамід­ними клітинами різної величини. Четвертий шар – внутрішній зер­нистий, характеризується наявніс­тю великої кількості короткоаксонних зірчастих нейронів, серед яких трапляються і пірамідні кліти­ни. П’ятий шар — шар внутрішніх пірамідних клітин — утворений великими пірамідними нейронами. Шостий шар — мультиморфний, складається з різних за формою і розмірами трикутних і ве­ретеноподібних клітин. Це основні характерні риси структури ко­ри. У деяких ділянках кора має певні відмінності; середні шари мають менше зірчастих клітин, пірамідні клітини у деяких частинах кори відносно більші, спостерігається різниця в розгалу­женнях волокон. Ці відмінності відображені у картах цитоархітектонічної будови кори. В найбільш відомій карті Бродмана для позначення різних за структурою ділянок кору великих півкуль по­ділено на 52 поля. В розгалуженні нервових волокон кори великого мозку також існує певна закономірність.

Аксони пірамідних нейронів кори ідуть, в основному, перпен­дикулярно її поверхні, а дендри­ти — у паралельному напрямку, розгалужуючись на невелику відстань (приблизно на 160 мкм від тіла клітини). Аксони зірчас­тих клітин короткі і закінчують­ся в основному в межах дендрит­ного поля, відходячи від тіла клі­тини не більше одного мілімет­ра. Аферентні аксони розгалужу­ються у термінальній зоні з діа­метром близько 600 мкм. Одне аферентне волокно, таким чином, може охопити більше 5 тис. кір­кових нейронів.

Основна частина довгих ак­сонів кіркових клітин іде пер­пендикулярно вниз, входить у бі­лу речовину, потім частина з них повертається знову в кору, зв’я­зуючи різні області її, це асоціа­тивні волокна; друга частина аксо­нів закінчується в інших відділах центральної нервової системи.

Із будови кори видно, що пере­дача інформації в ній в горизонтальному напрямку неефективна внаслідок великої кількості коротких волокон. Цю функцію краще виконують екстракортикальні (асоціативні) волокна. На основі вивчення анатомічних зв’язків нейронів кори і їхньої взаємодії висловлено припущення, що кора у вертикальному напрямку розчленована на стовпці, або колонки, які у функціональному відношенні є певною одиницею, тобто ней­рони всіх шести шарів, що розташовані один над одним, мають тісні функціональні зв’язки і працюють як функціональна одиниця.

Велика кількість нейронів кори (близько 14 млрд.), які мають надзвичайно розгалужені дендрити з великою кількістю синапсів, утворюють нервові сітки з необмеженою можливістю просторових зв’язків між окремими нейронами і нервовими центрами. Все це і забезпечує величезні потенціальні можливості кори великого моз­ку для аналізу і синтезу інформації, яка надходить до них.

Електрична активність кори. В корі великих півкуль виникають постійні електричні коливання. Графічне зображення їх дістало назву електроенцефалограми (ЕЕГ), а метод реєстрації — електроенцефалографії. Електричні коливання в корі мають ритмічний характер. На електроенцефалограмі виділяють кілька хвиль, різ­них за частотою і амплітудою. У людини в стані спокою з закритими очима реєструються коливання з частотою 8 … 13 в 1 се­кунду і амплітудою до 50 мкВ, які дістали назву альфа-ритму. При відкриванні очей альфа-ритм змінюється більш частими коливан­нями (частотою 14 … 55 в 1 секунду і амплітудою 25 мкВ). Це бета-ритм. Під час неглибокого сну, наркозу і гіпоксії на електроенцефалограмі з’являються повільні коливання з малою частотою (4 … 7 в 1 секунду) і великою амплітудою (100…150 мкВ). Ці електричні коливання одержали назву тета-ритму. У стані глибокого сну і нарко­зу тета-ритм змінюється ще більш повільними коливаннями (0,5… 3,5 в 1 секунду і амплітудою 250…300 мкВ—дельта-ритм). Таким чином, електроенцефалограма відображає загальний функціональ­ний стан кори великого мозку, а тому широко використовується для контролю за її роботою при різних станах, в тому числі і під час м’язової діяльності. В основі виникнення ритмічних коливань в ко­рі лежить сумація потенціалів нейронів кори. При одночасному збудженні багатьох нейронів виникає синхронізація їхньої актив­ності, внаслідок чого з’являються низькочастотні високоамплітудні хвилі. Появу високочастотних хвиль у корі називають десинхро­нізацією, або реакцією активації. Ця реакція є наслідком надходження в кору аферентних імпульсів і неодночасного збудження її нейронів.

Аналізаторна функція кори.За допомогою нейрофізіологічних досліджень встановлено, що нова кора великого мозку є найвищим центром сприйняття і аналізу сигналів, що поступають у неї від усіх рецепторів організму. На основі аналізу сигналів у корі вели­кого мозку формується програма рефлекторної відповіді. Аналіз сигналів відбувається в різних зонах кори. Розрізняють сенсорні, моторні і асоціативні зони. У сенсорні зони поступають імпульси від різних рецепторів організму, де і відбувається аналіз їх. Тому І. П. Павлов назвав ці зони центральними кінцями аналізаторів. Сомато-сенсорна зона знаходиться в задньоцентральній звивині позаду центральної борозни. До цієї зони надходять ім­пульси від рецепторів скелетних м’язів, сухожилків і суглобів, температурних, дотикових рецепторів шкіри, внутрішніх органів. Імпульси від рецепторів правої половини тіла (крім вісцеральних рецепторів) надходять у ліву півкулю і, навпаки, — в праву півку­лю від лівої половини тіла. В потиличній області кори розташова­на зорова сенсорна зона, яка сприймає імпульси від рецепторів сітківки. Звукові сигнали, що сприймаються рецепторами завитки, аналізуються в слуховій сенсорній зоні, розташованій у скроневій області.

Зона смакових відчуттів знаходиться в нижній частині зацентральної звивини. Відчуття запахів сприймаються рецепторами сли­зової оболонки носа і надходять у стару кору, гіпокампову звиви­ну і амоніїв ріг. Моторні зони. В корі великого мозку існує така ділянка подраз­нення, яка викликає певні рухові реакції. Ця ділянка розташована в центральній звивині і позначається, як перша моторна зона. До­даткова рухова зона знаходиться на медіальній поверхні кори. Под­разнення моторних зон призводить до скорочення скелетних м’я­зів, а видалення їх — до порушення рухової діяльності. Певні ді­лянки рухових зон відповідають за регуляцію м’язів певної частини тіла. Найбільший простір займає рухова зона кисті, пальців руки і м’язів обличчя, найменший — м’язів тулуба.

Моторна і сенсорна зони взаємодіють і у функціональному від­ношенні є єдиним цілим, тому їх об’єднують у одну сенсомоторну зону.

Асоціативні зони. Крім моторних і сенсорних зон існує велика частина кори (тім’яна і лобна долі), подразнення яких не викликає специфічних реакцій. Особливістю цих зон є те, що збудження в них може виникати при надходженні імпульсів від різних рецепторів. Тому ці ділянки кори, що лежать між сенсорними зонами і здійс­нюють інтеграцію сенсорних сигналів, називають асоціативними. Одержано експериментальні дані, згідно з якими асоціативні зони, що розташовані у тім’яній області, мають відношення до збері­гання інформації, тобто пам’яті, та регуляції мовно-рухової функ­ції. Передні ділянки лобної долі пов’язані з процесами, що беруть участь у формуванні особистості і соціальних відносин людини. При травмах цих областей у значній мірі змінюються вищі форми по­ведінки людини, а рухова діяльність і сенсорна чутливість при цьо­му не порушуються.