Будова кори півкуль великого мозку

Кора головного мозку складає найважливішу частину головного мозку, будучи матеріальним субстратом вищої нервової діяльності і головним регулятором всіх життєвих функцій організму. Кора здійснює аналіз і синтез надходять подразнень з внутрішнього середовища організму і з навколишнього зовнішнього середовища. Отже, з корою півкуль великого мозку пов’язані вищі форми відображення зовнішнього світу і свідома діяльність людини.

Формування кори – це одне з найпрогресивніших придбань в еволюції мозку хребетних. При розгляді кори півкуль великого мозку людини з філогенетичних позицій можна виділити давню, стару і нову кору. До давньої корі відносять невеликий ділянку, розташовану на вентральній поверхні лобової частки біля нюхової цибулини. До старої корі відносять гіпокамп, або амонію ріг, який розташовується в порожнині бічних шлуночків. Зсув старої кори у вказане місце відбулося в результаті значного розростання нової кори. Па частку нової кори у людини припадає 95% від всієї поверхні півкулі великого мозку.

У ембріона людини вже на п’ятому місяці внутрішньоутробного розвитку починається утворення борозен на корі півкуль великого мозку. Першою утворюється латеральна борозна, потім виникають центральна, тім’яно-потилична, шпорная і гіппокампальних борозни. З семи місяців процес появи борозен прискорюється, розвиваються вторинні борозни. До моменту народження дитини рельєф півкуль в основному формується. Після народження відзначається утворення третинних борозен, які визначають індивідуальні особливості рельєфу півкуль.

Товщина кори не скрізь однакова. У середньому вона становить 2-3 мм. Найбільшого розвитку вона досягає у верхніх частинах предцентральной і постцентральной звивин, а також у навколоцентральні часточці. На вершинах звивин кора зазвичай товще, ніж в глибині борозен. В цілому на частку кори припадає 44% від усього обсягу півкуль. Кількість нейроцитів в корі півкуль великого мозку в середньому становить 15 млрд. Однак за обсягом вони рівні лише 1: 27 від обсягу всієї кори, 26 частин припадає на частку гліальних елементів, які забезпечують опорну, захисну і трофічну функції по відношенню до нейроцитів.

Основоположником досліджень клітинного складу кори півкуль великого мозку, особливостей структури та розподілу нервових клітин (цитоархітектоніка кори) є В. А. Бец. Надалі в корі великого мозку Бродман виділив 52 поля, позначивши кожне з них певною цифрою. Така ж нумерація полів збережена в цітоархітектоніческі карті, складеній Інститутом мозку Росії, але в ній ряд полів підрозділяється на зони, позначені буквами латинського алфавіту (рис 3.23).

Нервові клітини розподіляються в різних частинах кори півкуль великого мозку неоднаково. У той же час було виявлено, що однорідні за своїм структурним особливостям нервові клітини групуються в окремі шари, число яких в зрілої корі варіює від п’яти до восьми. Значна частина півкуль великого мозку має шестіслойних тип будови кори. У деяких областях, наприклад в предцентральна звивині, зазвичай відбувається редукція четвертого шару, в потиличній частці він, навпаки, розщеплюється на три нових.

Самий зовнішній шар – молекулярна платівка – містить невелику кількість дрібних нервових клітин і складається переважно з густого сплетіння нервових волокон, що лежать паралельно поверхні звивин (рис. 3.24). Другий шар – зовнішня зерниста платівка – містить велику кількість дрібних, полігональних або круглих нервових клітин. Третій шар – зовнішня пірамідна платівка – складається з таких же дрібних клітин, як і другий шар. Четвертий шар називається внутрішньою зернистою платівкою.

Карта цитоархітектоніки кори лівої півкулі великого мозку (за даними Інституту мозку Росії):

Мал. 3.23. Карта цитоархітектоніки кори лівої півкулі великого мозку (за даними Інституту мозку Росії):

а – Верхньолатеральна поверхню; б – медіальна поверхня

Шари кори півкуль кінцевого мозку

Мал. 3.24. Шари кори півкуль кінцевого мозку:

а – малюнок з препарату; б – схема розташування клітин; 1 – молекулярна пластинка; 2 – зовнішня зерниста пластинка; 3 – зовнішня пірамідна пластинка; 4 – внутрішня зерниста пластинка; 5 – внутрішня пірамідна пластинка; 6 – поліморфний шар

П’ятий шар – шар великих пірамідних клітин, або гангліозний, – представлений внутрішньої пірамідної платівкою. Він містить, поряд з досить великими пірамідними клітинами, ще так звані гігантські пірамідні клітини Беца, що зустрічаються лише в певних ділянках кори – в предцентральна звивині (переважно у верхньому її відділі) і в навколоцентральні часточці півкулі. Пірамідні клітини своєю верхівкою звернені до поверхні мозку; підставою, від якого відходить аксон, – до білої речовини. П’ятий шар дає початок еферентних (низхідним) корково-спинномозговому і корково-ядерного трактах.

Останній шар, що лежить на кордоні білої речовини, – поліморфний, представлений мультиформної платівкою, – містить, як показує його назва, клітинні елементи найрізноманітнішої форми (трикутні, полігональні, овальні, веретеноподібні).

Три зовнішніх шару прийнято об’єднувати під назвою головної зовнішньої зони, три внутрішніх – під назвою головною внутрішньої зони. Функціональне значення пластинок визначається їх клітинним складом і міжнейрональні зв’язками. У молекулярній платівці закінчуються волокна з інших шарів кори і з протилежної півкулі. Існує думка, що нейрони молекулярної пластинки мають безпосереднє відношення до процесів пам’яті. Зовнішня зерниста і зовнішня пірамідна пластинки в основному містять асоціативні нейрони, що здійснюють внутрікорковие зв’язку. Вони забезпечують аналітичні розумові процеси. Ці пластинки филогенетически найбільш молоді, вони сильно розвинені в корі півкуль великого мозку у людини.

Внутрішня зерниста пластинка є головним аферентним шаром кори. На нейронах цієї платівки закінчуються проекційні нервові волокна, що йдуть від ядер таламуса і колінчастих тіл. Від пірамідних клітин внутрішньої пірамідної пластинки починаються еферентні проекційні волокна кори. Мультиформна платівка містить функціонально неоднорідні нейрони. Від них беруть початок асоціативні і комісуральні волокна.

В даний час отримані дані про структурно-функціонального взаємозв’язку клітин в різних шарах кори півкуль великого мозку. У зв’язку з цим введено поняття кіркових колонок, або модулів. Кожна коркова колонка являє собою вертикально орієнтований ряд нейронів, що проходить через всі шари кори. Модуль має власний вхід і вихід і призначений для обробки інформації, що надходить. Число нейронів в кіркових колонках має сталість і становить в більшості полів 110, тільки в зорових полях воно зростає до 300-500. Коркові колонки оточені радіально розташованими артеріолами і нервовими волокнами, тобто мають певні межі.

Поля кори півкуль великого мозку також характеризуються специфічністю міелоархітектоніка – розрізняють радіальні і тангенціальні нервові волокна кори. Радіальні волокна вступають в кору з білої речовини півкуль або, навпаки, направляються в нього з кори. Тангенціальні волокна розташовуються паралельно шарам кори і утворюють сплетення (смужки). Волокна, що проходять в смужках, з’єднують між собою нейрони сусідніх кіркових колонок. Число смужок у різних полях кори неоднаково. Особливо багато їх налічується в зорових полях кори. За особливостями міелоархітектоніка Фогг в корі півкуль великого мозку виділив понад 100 полів. Нарешті, істотні відмінності має розподіл глії в різних ділянках кори (гліоархітектоніка).

Источник

Архітектоніка кори – це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 – 2500 см , причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 – 4,5 мм. Йервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:

1-й шар – молекулярний – найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Завдяки цьому шару відбуваються внутрішньо- і міжпівкулеві зв’язки між різними частинами кори.
2-й шар – зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна. Нейрони цього шару називаються вставними або інтернейронами. Ці нейрони забезпечують переробку інформації і її проведення до структур молекулярного шару на нижчі кіркові шари.
3-й шар – пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.
4-й шар – внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми. Гранулярні нейрони, які розташовані у цьому шарі, здійснюють переробку і передачу інформації із закінчень аферентних волокон, які йдуть до кори і розгалужуються в межах I шару на пірамідні нейрони III і V шарів.
5-й шар – гангліозний – складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще “клітини Беца”, аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв’язують кору півкуль з периферією. Аксони III і V шарів забезпечують різні види внутрішньо-кіркових, міжкіркових і кірково-підкіркових зв’язків. В цих шарах є також інтернейрони різних розмірів і форми, які забезпечують вибіркові внутрішньо-кіркові взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно для:
- – передачі інформації між вхідними в кору аферентними волокнами і пірамідними нейронами;
- – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних кіркових шарах;
- – обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних звивинах, частках і півкулях;
- – зберігання і відтворення інформації (пам’ять).
6-й шар – поліморфний – складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.
7-й шар – складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв’язки.

Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.

Асоціативні волокна зв’язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв’язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі – закрутки різних часток у межах однієї півкулі.

Асоціативні поля беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забезпеченні зв’язків між чутливими й руховими зонами кори.

Асоціативні шляхи утворюються інтернейронами і їх волокнами. До асоціативних відносять також зв’язки, які утворюються між ядрами однієї половини стовбура мозку, проміжного мозку і базальними ядрами відповідної півкулі. У спинному мозку асоціативні нейрони забезпечують міжсегментарні зв’язки.

Комісуральні волокна зв’язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.

Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв’язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.

Читайте также: Чтобы не заболеть корью

Проекційні шляхи можуть бути низхідними та висхідними.

Висхідні (сенсорні, чутливі або аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- і інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органів опорно-рухової системи, внутрішній органів), а також від органів чуття до головного мозку.

Крім кори головного мозку, сенсорна інформація може поступати і в інші відділи нервової системи, а саме, в мозочок, середній мозок, ретикулярну формацію.

Низхідні (еферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль до базальних і стовбурових ядер головного мозку, а потім до рухових ядер спинного мозку і стовбуру мозку. Вони передають інформацію, пов’язану з програмованим рухом організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.

У товщі білої речовини півкуль є порожнини – бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.

У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це – аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв’язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв’язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв’язані з півкулями великого мозку.

Источник

Структура кори півкуль великого мозку, або кори кінцевого мозку, представлена ??скупченням нейронів і клітин проміжного речовини – нейроглії. Товщина кори, що покриває всю поверхню півкуль великого мозку, варіюється від 1,5 до 4,5 мм. Загальна

площа поверхні двох півкуль становить від 1450 до 2200 см2. Борозни забезпечують щодо максимальну площу кори кінцевого мозку при відносно мінімальному обсязі півкуль, при цьому більше 60% площі поверхні кори кінцевого мозку приховано між звивинами. За приблизними даними, в корі від 12 до 17 млрд нервових клітин, кожна з яких в середньому має тисячі, а іноді і десятки тисяч прямих і опосередкованих контактів.

Нервові клітини, що становлять основу кори кінцевого мозку, розташовуються шарами, або пластинками, один над одним. Розрізняють 6 таких шарів (рис. 232). Шар I – молекулярна платівка, вона містить трохи нейронів і безліч переплетень нервових волокон. Шар II – зовнішня зерниста пластинка. У ній розташовані численні дрібні нейрони, що нагадують за формою зерна. Шар III – зовнішня пірамідна пластинка, містить середні і дрібні пірамідні нейрони. Шар IV – внутрішня зерниста пластинка, по клітинному складу вона нагадує II шар. Шар V – внутрішня пірамідна пластинка, містить гігантські пірамідні нейрони. Шар VI – мультиформна пластинка,складається з веретеноподібних і трикутних нервових клітин. Зазначений розподіл нервових клітин в корі входить в поняття«Цитоархітектоніка».

У функціональному відношенні все нервові клітини кори півкуль великого мозку можна розділити на 3 основні типи. До I типу – сенсорним кірковим нейронам – відносяться нервові клітини, на яких переключаються аксони третіх нейронів специфічних чутливих трактів. До II типу відносяться еферентні нейрони, які передають нервові імпульси з кори до нижчого структурам: в базальні ядра, ядра мозкового стовбура, спинний мозок. Такими руховими, моторними, або еферентних, нейронами є гігантські пірамідні клітини V шару кори кінцевого мозку. Нарешті, до III типу відносяться нервові клітини, що забезпечують взаємні контакти між нейронами в межах однієї або декількох структурнофункционального зон кори. Ці нейрони називаються контактними, проміжними, або вставними, і представлені дрібними, середніми пірамідними і веретеноподібними нервовими клітинами.

Поряд з шестіслойних розташуванням тіл нервових клітин в корі кінцевого мозку спрямованість провідних шляхів або відростків нейронів впорядкована певним чином. Це позначається терміном «Міелоархітектоніка».

Мал. 232.Будова кори півкуль великого мозку (схема): а – шари (пластинки) клітин; б – типи клітин; в – шари волокон; I – молекулярна платівка; II – зовнішня зерниста пластинка; III – зовнішня пірамідна пластинка; IV – внутрішня зерниста пластинка; V – внутрішня пірамідна пластинка; VI – мультиформна пластинка; VII – смужка молекулярної пластинки; VIII – смужка зовнішньої зернистої пластинки; IX – смужка внутрішньої зернистої пластинки; Х – смужка внутрішньої пірамідної пластинки

Шість шарів горизонтально спрямованих нервових волокон перетинаються вертикально йдуть пучками. Така конфігурація провідних шляхів забезпечує як внутрікорковие зв’язку, так і взаємозв’язок кори з іншими структурами нервової системи.

Вчення про цитоархітектоніка кори півкуль головного мозку відповідає вченню І. П. Павлова про корі як про систему кіркових кінців аналізаторів. Аналізатор, по І. П. Павлову, «є складний нервовий механізм, що починається зовнішнім сприймає апаратом і кінчається в мозку». Корковий кінець аналізатора, по І. П. Павлову, складається з «ядра» і «розсіяних елементів». У корі великого мозку описано безліч цитоархитектонических полів, що відрізняються один від одного по деталях організації, в яких розташовані ядра основних аналізаторів (рис. 233).

1. предцентральной звивина і передній відділ навколоцентральні часточки входять до складу прецентральной області – рухової, або моторної, зони кори. Аферентні клітини цих полів сприймають проприоцептивні імпульси від м’язів, сухожиль, суглобів, а рухові клітини V і VI пластинок пов’язують кору полів 4 і 6 з руховими ядрами черепних нервів і ядрами передніх рогів спинного

Мал. 233.Цітоархітектоніческі поля лівої півкулі великого мозку; Верхньолатеральна поверхню. Пояснення в тексті (на малюнку представлені не всі поля)

мозку. Групи нейронів здійснюють іннервацію певних м’язів або груп м’язів; у верхніх відділах знаходяться центри для м’язів верхньої кінцівки, в нижньому – для м’язів голови. Найбільшу площу всієї зони займають центри іннервації кисті руки, обличчя, губ, язика, а меншу площу – центри іннервації м’язів тулуба і нижніх кінцівок (рис. 234). Центри рухової зони здійснюють іннервацію протилежній частині тіла.

2. У задній частині середньої лобової звивини (поле 8) і на кордоні тім’яної і потиличної долі (поле 19) знаходяться центральні відділи рухового аналізатора, які здійснюють координацію повороту голови і очей в протилежну сторону. Ділянки кори (поля 6 і 8), розташовані наперед від моторної зони, називають премоторної зоною. Відростки клітин цієї зони пов’язані як з ядрами

Мал. 234.Рухова область кори (руховий «гомункулюс»). Зображення рухового «Гомункулюс» відображає відносні розміри областей представництва окремих ділянок тіла в корі предцентральной звивини півкулі великого мозку (з В. Пенфилда і І. Расмуссена): 1 – лоб; 2 – очей і віко; 3 – особа; 4 – мімічні м’язи; 5 – щелепу; 6 – мова; 7 – глотка; 8 – стопа; 9 – нога; 10 – таз; 11 – торс; 12 – рука; 13 – кисть; 14 – пальці

Мал. 235.Корковий центр загальної чутливості (чутливий «гомункулюс») (з В. Пенфилда і І. Расмуссена)

Зображення на поперечному зрізі мозку (на рівні постцентральна звивини) і пов’язані з ним позначення показують просторове представництво поверхні тіла в корі півкулі великого мозку: 1 – голова; 2 – рука; 3 – кисть; 4 – пальці; 5 – очей; 6 – особа; 7 – губи; 8 – щелепу і зуби; 9 – мова; 10 – глотка; 11 – статеві органи; 12 – стопа; 13 – нога; 14 – таз; 15 – торс; 16 – шия

передніх рогів спинного мозку, так і з підкірковими ядрами, червоним ядром, чорної субстанцією.

3. У постцентральної звивині (поля 1, 2, 3, 5) знаходиться ядро шкірного аналізатора (Центри температурної, больової, дотиковий чутливості). Послідовність розташування центрів і їх територія відповідають моторної зоні кори (рис. 235).

4. коркові кінці интероцептивного аналізатора лежать в нижній частині постцентральной звивини, в премоторної зоні (поля 6 і 8) і лімбічної області кори. Еферентні шляху з цих ділянок кори йдуть до ядер гіпоталамуса і іншим центрам автономної системи.

5. В області верхньої скроневої звивини знаходиться ядро слухового аналізатора (Поле 41). Тут проектуються волокна, які проводять імпульси від рецепторного апарату, розташованого в равлику внутрішнього вуха.

6. Корковий кінець зорового аналізатора розташований в потиличній частці мозку (поля 17, 18, 19). Ядро зорового аналізатора знаходиться в області шпорної борозни (поле 17). Тут спроектована сітківка латеральної половини одного ока і медіальної половини іншого, тому повна сліпота виникає при двосторонньому ураженні ядер зорового аналізатора. У разі поразки поля 18 втрачається зорова пам’ять. При ураженні поля 19 людина втрачає здатність до орієнтування в новій для нього обстановці.

7. В області гачка і гіпокампу є ядро нюхового аналізатора.

8. У нижньому відділі постцентральна звивини знаходиться ядро смакового аналізатора.

9. Поля лімбічної області кори завдяки численним зв’язкам з іншими її областями грають важливу роль в синтезі аферентних подразнень.

10. У лівій нижній тім’яній часточці, в області надкраевой звивини (поле 40), у правшів знаходиться центр цілеспрямованих комбінованих рухів.

11. У правій і лівій верхніх тім’яних часточках (поле 7) розташовані центри особливого складного виду шкірної чутливості –стереогностіческого почуття, тобто здатності впізнавати предмети на дотик.

12. У задній частині нижньої лобової звивини (поле 44) знаходиться руховий аналізатор артикуляції мови (Речедвігательний аналізатор).

13. З речедвігательним аналізатором тісно пов’язаний слуховий аналізатор усного мовлення, який розташований в задній частині верхньої скроневої звивини (поле 42).

14. У задньому відділі середньої лобової звивини (поле 8), поруч з ядром рухового аналізатора повороту очей і голови в протилежну сторону, є ядро рухового аналізатора письмової мови – Графії.

15. У нижній тім’яній часточці, в області кутової звивини, розташований зоровий аналізатор письмової мови (Поле 39). При пошкодженні цього поля хворий втрачає здатність сприймати написання букви, тобто читати (алексія).

Зазначені останніми аналізатори (пункти 12-15) відносяться до так званої «другої сигнальної системи», пов’язаної з розвитком мови. Вони розташовуються тільки в одній півкулі: у правшів – в лівому.

Источник