Аферентні клітини кори мозочка

Єдиними еферентними волокнами, що йдуть від кори мозочка, є гальмівні аксони клітин Пуркіньє:

■ інформація, що надходить до кори мозочка аферентними волокнами у складі спіноцеребелярних або цереброцеребелярних шляхів, від кори – спрямовується еферентними нервовими волокнами до глибоких ядер мозочка (вершини, кулясте, коркоподібне, зубчасте);

■ інформація, що надходить до кори мозочка вестибуломозочковими шляхами, від кори передається еферентними нервовими волокнами до вестибулярних ядер.

РИС. 4.35. Еферентні шляхи, що несуть інформацію від мозочка

Таким чином, мозочок одержує інформацію через аферентні шляхи: спіноцеребелярні, вестибулоцеребелярні, оливомозочкові, а також кортикопонто-церебелярні.

Еферентні шляхи розпочинаються від ядер мозочка і йдуть до кори великого мозку мозочково-таламо-кортикальними шляхами, а також до моторних ядер стовбура мозку – вестибулярних, червоного ядра, ретикулярної формації та інших (рис. 4.35).

Ядра мозочка володіють високою тонічною активністю і регулюють тонус певних моторних центрів спинного, довгастого, середнього і проміжного мозку. У складі підкіркової системи мозочка, глибоко у білій речовині, залягають парні ядерні структури, до яких відносяться:

■ ядро вершини (п. fastigii), медіальна частина мозочка;

■ кулясте ядро (п globosus), задня латеральна частина;

■ кіркоподібне ядро (п. emboliformis), передня латеральна частина;

■ зубчасте ядро (п dentalis), найбільш латерально від черв’яка.

чаток руброспінального шляху, що регулює тонус м’язів-згиначів) та в ретикулярну формацію. Частина волокон надходить в ядра таламуса, а від нього – в моторну кору великих півкуль. Проміжною частиною та її ядрами координуються постава тіла і цілеспрямовані рухи, а також корегуються рухи під час їх виконання.

Зубчасте ядро півкуль мозочка отримуює аферентну інформацію від асоціативних ділянок кори головного мозку, яка по еферентних системах через вентролатеральне ядро таламуса направляється в рухову кору та безпосередньо в червоні ядра. Паралельно з асоціативних зон кори така ж інформація надходить у базальні ядра. З цими ядрами пов’язують регуляцію складних і точних рухів кінцівок.

Функціонально до ядер мозочка зараховують також присінкове ядро Дейтерса, яке знаходиться за його межами, але за допомогою клітин Пуркіньє має з ним прямі контакти.

При надходженні інформації в мозочок, першими збуджуються нейрони внутрішньомозочкових ядер, що спричиняє низхідний активуючий вплив. Згодом збуджуються клітини Пуркіньє. Від клітин Пуркіньє внутрішньомозочкові ядра одержують імпульси, які загальмовують активність їх нейронів. Гальмування ж клітин Пуркіньє (пряме – зірчастими і кошиковими, непряме – клітинами Гольджі) супроводжується розгальмовуванням цих ядер.

Отже, вплив нейронів ядер мозочка на різні рухові центри набуває просторово-часового характеру. Оскільки будь-яке збудження, що надійшло в мозочок, щонайбільше через два синапси перетворюється в гальмування, вже через 100 мс це збудження гасне, і зона мозочка, до якої воно прийшло, знову здатна сприйняти новий імпульс. Таке автоматичне “стирання інформації” може відігравати важливу роль у зв’язку з участю мозочка у програмуванні швидких рухів.

Релейні зв’язки півкуль мозочка та його ядер беруть участь у створенні програм та ініціації швидких балістичних цілеспрямованих рухів. Такі рухи здійснюються настільки терміново, що керувати ними через соматосенсорні зв’язки немає необхідності.

Ядра вершини, отримуючи інформацію від аксонів гальмівних клітин Пуркіньє (медіатор ГАМК), надсилають її до ретикулярної формації довгастого мозку, варолієвого моста та ядер Дейтерса. Тобто ядра медіальної зони, що безпосередньо пов’язані з руховими центрами стовбура мозку, беруть участь у регуляції тонусу м’язів, постави і рівноваги тіла. Вони здійснюються через механізми гамма-системи і є гальмівними. Тому при видаленні цієї частини мозочка посилюється децеребраційна ригідність.

Кулясте і кірколодібне ядра проміжної частини (латеральніше від черв’яка), отримавши аферентну інформацію від мохоподібних волокон, надсилають її в стовбурові рухові центри червоного ядра (по-

Мозочок являє собою центральний орган рівноваги і координації рухів. Він утворений двома півкулями з великим числом борозенок і звивин, і вузькою середньою частиною – хробаком.

Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює його кору. Менша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер мозочка.

У корі мозочка розрізняють 3 шари: 1) зовнішній молекулярний шар містить порівняно мало клітин, але багато волокон. У ньому розрізняють корзинчаті і зірчасті нейрони, які є гальмівними. Зірчасті – гальмують по вертикалі, корзинчаті – відправляють аксони на великі відстані, які закінчуються на тілах грушовидних клітин. 2) Середній гангліонарний шар утворений одним рядом великих грушовидних клітин, вперше описаних чеським вченим Яном Пуркіньє. Клітини мають велике тіло, від вершини відходять 2-3 коротких дендрита, які розгалужуються в малому шарі. Від підстави відходить 1 аксон, який йде в білу речовину до ядер мозочка. 3) Внутрішній зернистий шар характеризується великою кількістю щільно лежать клітин. Серед нейронів тут виділяють клітини-зерна, клітини Гольджі (зірчасті), і веретеновідние горизонтальні нейрони. Клітини-зерна – дрібні клітини, які мають короткі дендрити, останні утворюють з Моховидними волокнами збуджуючі синапси в гламелурах мозочка. Клітини-зерна збуджують моховидні волокна, а аксони йдуть в молекулярний шар і передають інформацію грушовидним клітинам і всім волокнам, розташованим там. Це єдиний збуджуючі нейрони кори мозочка. Клітини Гольджі лежать під тілами грушовидних нейронів, аксони йдуть в гламерули мозочка, можуть гальмувати імпульси з Моховидних волокон на клітини-зерна.

У кору мозочка надходять аферентні шляхи по 2 типам волокон: 1) ліановідние (лазять) – вони піднімаються з білої речовини ч / з зернистий і гангліонарний шари. Доходять до молекулярного шару, утворюють синапси з дендритами грушовидних клітин і їх збуджують. 2) Моховидні – з білої речовини надходять в зернистий шар. Тут утворюють синапси з дендритами зернистих клітин, а аксони зернистих клітин йдуть в молекулярний шар, утворюючи синапси з дендритами грушовидних нейронів, які утворюють гальмівні ядра.

Кора великого мозку. Розвиток, нейронний склад і пошарова організація. Поняття про цито- і міелоархітектоніка. Гематоенцефалічний бар’єр. Структурно-функціональна одиниця кори.

Кора півкуль великого мозку являє собою вищий і найбільш складно організований нервовий центр екранного типу, діяльність якого забезпечує регуляцію різноманітних функцій організму і складні форми поведінки. Кора утворена шаром сірої речовини. Сіра речовина містить нервові клітини, нервові волокна і клітини нейроглії.

Серед мультиполярних нейронів кори виділяють пірамідні, зірчасті, веретеноподібні, павукоподібні, горизонтальні, клітини “канделябри”, клітини з подвійним букетом дендритів і деякі інші види нейронів.

Пірамідні нейрони складають основну і найбільш специфічну для кори півкуль форму. Вони мають витягнуте конусовидное тіло, вершина якого звернена до поверхні кори. Від вершини і бічних поверхонь тіла відходять дендрити. Від заснування пірамідних клітин беруть початок аксони.

Пірамідні клітини різних шарів кори відрізняються розмірами і мають різне функціональне значення. Дрібні клітини є вставні нейрони. Аксони великих пірамід беруть участь в утворенні рухових пірамідних шляхів.

Нейрони кори розташовані не різко відмежовані шарами, які позначаються римськими цифрами і нумеруються зовні всередину. Кожен шар характеризується переважанням якогось одного виду клітин. У корі півкуль розрізняють шість основних верств:

I – Молекулярний шар кори містить невелику кількість дрібних асоціативних горизонтальних клітин Кахаля. Їх аксони проходять паралельно поверхні мозку в складі тангенціального сплетення нервових волокон молекулярного шару. Однак основна маса волокон цього сплетення представлена ??ветвлениями дендритів нижчих шарів.

II – Зовнішній зернистий шар утворений численними дрібними пірамідними і зірчастими нейронами. Дендрити цих клітин піднімаються в молекулярний шар, а аксони або йдуть в білу речовину, або, утворюючи дуги, також надходять в тангенціальне сплетіння волокон молекулярного шару.

III – Найширший шар кори великого мозку – пірамідний. Він містить пірамідні нейрони, і веретеновідние клітини. Апікальні дендрити пірамід йдуть в молекулярний шар, бічні дендрити утворюють синапси з суміжними клітинами цього шару. Аксон пирамидной клітини завжди відходить від її заснування. У дрібних клітин він залишається в межах кори, у великих – формує миелиновое волокно, що йде в білу речовину головного мозку. Аксони дрібних полігональних клітин направляються в молекулярний шар. Пірамідної шар виконує переважно асоціативні функції.

IV – Внутрішній зернистий шар в деяких полях кори розвинений дуже сильно (наприклад, в зорової та слухової зонах кори), а в інших він може майже відсутні (наприклад, в прецентральной звивині). Цей шар утворений дрібними зірчастими нейронами. У його склад входить велика кількість горизонтальних волокон.

V – Гангліонарний шар кори утворений великими пірамідами, причому область моторної кори (прецентральная звивина) містить гігантські піраміди, які вперше описав київський анатом В. А. Бец. Апікальні дендрити пірамід досягають I-го шару. Аксони пірамід проектуються на моторні ядра головного та спинного мозку. Найбільш довгі аксони клітин Беца в складі пірамідних шляхів досягають каудальних сегментів спинного мозку.

VI – Шар поліморфних клітин утворений різноманітними за формою нейронами (веретеновидними, зірчастими). Аксони цих клітин йдуть в білу речовину в складі еферентних шляхів, а дендрити досягають молекулярного шару.

Цитоархітектоніка – особливості розташування нейронів в різних ділянках кори великого мозку.

Серед нервових волокон кори півкуль великого мозку можна виділити асоціативні волокна, що зв’язують окремі ділянки кори однієї півкулі, комісуральні, що з’єднують кору різних півкуль, і проекційні волокна, як аферентні, так і еферентні, які пов’язують кору з ядрами нижчих відділів центральної нервової системи.

Вегетативна нервова система. Загальна структурна характеристика і основні функції. Будова симпатичних і парасимпатичних рефлекторних дуг. Відмінності вегетативних рефлекторних дуг від соматичних.

Спинний мозок. Розвиток, морфофункціональна характеристика сірої і білої речовини. Регенерація. | Орган зору. Джерела розвитку, структурно-функціональна характеристика оболонок очного яблука.

Яєчко. Загальна структурно-функціональна характеристика. Розвиток і гістофізіологія звивистих сім’яних канальців. Гематотестикулярний бар’єр. | Яєчник. Розвиток, загальна морфофункціональна характеристика. | Яєчник. Оваріальний цикл і його гормональна регуляція. | Оваріально-менструальний цикл. Фази циклу і їх морфофункціональна характеристика. Роль гіпоталамо-аденогіпофізарной системи в регуляції циклу. | Органи ендокринної системи. Загальна морфофункціональна характеристика. Класифікація. Взаємозв’язок нервової і ендокринної систем. | Щитовидна залоза. Розвиток, будова, функції. Секреторний цикл тироцитов. Особливості будови фолікулів при гіпо- та гіперфункції залози. | Наднирники. Джерела ембріонального розвитку і гістофізіологія коркового і мозкового речовини. Участь надниркових залоз в захисних реакціях організму. | Гіпофіз. Джерела ембріонального розвитку. Морфофункціональна характеристика адено- і нейрогипофиза. Зв’язок гіпофіза з гіпоталамусом і периферійними ендокринними органами. | Вегетативні нервові вузли. Локалізація, будова, функції. Класифікація нейронів інтрамуральних гангліїв. | Периферичний нерв. Будова, функції, регенерація після пошкодження. |

Зовнішня будова. Мозочок розвивається з дорсальній стінки заднього мозку і є найбільшою, після півкуль великого мозку, частиною головного мозку.

Разом з довгастим мозком і мостом мозочок розташовується в задній черепній ямці. Мозочок має ромбоподібну форму з переважанням поперечного розміру. У ньому виділяють середню частину – черв’як, дві бічні об’ємні частини – півкулі. Виходячи з розвитку мозочка у філогенезі слід виділити невелике утворення, прилегле з вентральної сторони до півкулі, – клаптик. У черв’яка і півкулях мозочка розрізняють дві поверхні – верхню і нижню (рис. 3.11).

Мал. 3.11. Мозочок:

а – верхня поверхня: 1 – передня вирізка мозочка; 2 – пластини мозочка; 3 – горизонтальна борозна; 4 – задня вирізка мозочка; 5 – борозни мозочка; 6 – верхній черв’як; б – нижня поверхня: 1 – нижній черв’як; 2 – верхня мозочкова ніжка; 3 – середнямозочкова ніжка; 4 – клаптик; 5 – ніжка клаптика; 6 – вузлик; 7 – долинка мозочка; 8 – горизонтальна борозна; 9 – судинна пластинка IV шлуночка; 10 – верхній мозковий парус

Верхня поверхня мозочка звернена вгору і назад. Вона опукла і посередині має поздовжнє піднесення, зване верхнім хробаком. Черв’як з латеральних сторін переходить в півкулі. Нижня поверхня мозочка спрямована вниз і вперед. Вона прилягає до потиличної кістки. На нижній поверхні є поздовжнє поглиблення, зване Долинка мозочка. У цьому поглибленні знаходиться нижній черв’як.

Поверхня мозочка покреслена великою кількістю паралельних один одному щілин (борозен), які мають поперечний напрям і різну глибину. Дрібні борозни поділяють поверхню мозочка на пластиночки (звивини). Більш глибокі борозни поділяють групи пластиночек на пластини, які отримали назву “листки мозочка”. Нарешті, найглибші борозни поділяють поверхню мозочка на часточки.

Серед борозен, розділяють часточки мозочка, найглибшої є горизонтальна щілину. Вона проходить по всьому колу мозочка і розділяє верхню і нижню поверхні півкуль. Борозни мозочка, не перериваючись, переходять з черв’яка на півкулі.

Роздільна мозочка на часточки було дано на основі передумови наявності зв’язків між окремими частинами півкуль і певними ділянками хробака. У черв’яка і півкулях виділяють по вісім часточок. Передньої часточкою нижнього хробака є вузлик. Клочок являє собою невелику групу пластинок півкульмозочка, прилеглих до його середньої ніжці.

Сучасні дослідження провідних шляхів мозочка дозволяють вважати більш раціональним виділення частин, функція яких формувалася в процесі філо- і онтогенезу. Так, в мозочку виділяють филогенетически найдавнішу частину (древній мозочок), яка включає клаптик і вузлик; стару частину (старий мозочок), до якої відносять черв’як, за винятком вузлика, і нову частину мозочка (новий мозочок), що включає півкулі мозочка, що розвиваються з середньої частини хробака.

Внутрішня будова. На розрізах добре видно розташоване на поверхні сіра речовина, що утворить кору мозочка, під корою – біла речовина мозочка, від якого до поверхні тягнуться відростки, проникаючі в часточки і пластинки мозочка. На серединному розрізі біла речовина має листоподібну форму, з якою пов’язано образну назву “древо життя мозочка”.

У корі мозочка розрізняють три шари: зовнішній – молекулярний, середній – шар грушовидних нейронів (шар клітин Пуркіньє), внутрішній – зернистий. Таке пошарове розташування нейронів є характерним морфологічним ознакою інтеграційних центрів головного мозку, одним з яких і є мозочок. Цим і пояснюються численні складні зв’язку мозочка з іншими відділами центральної нервової системи.

Мал. 3.12. Розподіл сірого та білого речовин в мозочку. Горизонтальний розріз мозочка:

1 – верхня мозочкова ніжка; 2 – черв’як; 3 – ядро намету; 4 – кора мозочка; 5 – зубчасте ядро; 6 – кулясте ядро; 7 – пробковидне ядро; 8 – нижній горбок; 9 – верхній горбок

У товщі білої речовини мозочка є скупчення сірої речовини, що становлять ядро мозочка (рис. 3.12). У черв’яка мозочка по обидві сторони від серединної лінії знаходиться ядро намету. Латеральні нього розташовується друга невелике ядро, зване кулястим. Ще більш латерально лежить пробковидне ядро. У білій речовині півкуль знаходиться найбільше – зубчасте ядро.

Ядро намету відноситься до стародавнього мозочка, шаровидне і пробковидне ядра є філогенетично більш пізніми утвореннями (відносяться до старого мозочка), а зубчасте ядро належить до нового мозочка.

Біла речовина мозочка містить аферентні і еферентні волокна, які зв’язують мозочок зі стовбуром мозку і формують мозочкові ніжки. Розрізняють три пари мозочкових ніжок – верхні, середні і нижні. Верхні мозочкові ніжки пов’язують його з середнім мозком, середні – з мостом, а нижні – з довгастим мозком (рис. 3.13). Верхні і нижні мозочкові ніжки доступні огляду з дорсальній поверхні стовбура мозку, а середні – з його вентральній поверхні.

У складі нижніх мозочкових ніжок проходять наступні тракти.

• 1. Задній спинно-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами клітин грудного ядра. Всі волокна цього шляху без перехрещення йдуть по своїй стороні в заднелатеральной частині бічного канатика спинного мозку. Вони закінчуються на нейронах кори нижньої частини хробака мозочка.
• 2. бульбарно-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами частини нейронів, розташованих в ядрах тонкого і клиновидного горбків. Тракт закінчується на нейронах кори середній частині хробака мозочка.
• 3. Переддверно-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами клітин вестибулярних ядер моста (в основному ядра Дейтерса і ядра Бехтерева). Тракт закінчується на клітинах кори вузлика черв’яка і клаптика.

Мал. 3.13. Ніжки мозочка, дах IV шлуночка:

• 1 – верхній горбок; 2 – нижній горбок; 3 – верхня мозочкова ніжка; 4 – верхній мозковий парус; 5 – середнямозочкова ніжка; 6 – ніжка клаптика; 7 – нижній мозковий парус; 8 – отвір Можанді; 9 – клиновидний пучок; 10 – тонкий пучок; 11 – судинна пластинка IV шлуночка; 12 – нижня мозочкова ніжка; 13 – отвір Люшков; 14 – клаптик; 15 – вузлик
• 4. Оливо-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами клітин ядер оливи довгастого мозку. Тракт закінчується на нейронах кори півкуль мозочка на протилежній стороні.
• 5. Ядерно-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами частини нейронів чутливих ядер черепних нервів (V, VII, IX і X пар). Тракт закінчується на клітинах кори середній частині хробака мозочка.
• 6. мозжечковому-переддверно шлях (еферентної) утворений аксонами клітин кори клаптика і хробака мозочка. Закінчується цей шлях на тих нейронах ядра Дейтерса, аксони яких утворюють переддверно-спинномозкової шлях.
• 7. мозжечковому-Оливну шлях (асоціативний) утворений аксонами клітин кори півкуль мозочка. Закінчується на ядрах оливи довгастого мозку.
• 8. мозжечковому-ретикулярний шлях (еферентної) утворений аксонами нейронів ядра шатра, кулястого і пробковидне ядер. Закінчується на клітинах ретикулярної формації довгастого і спинного мозку, аксони яких утворюють ретикулярно-спинномозкової шлях.

У складі середніх мозочкових ніжок проходить тільки мосто-мозочковою шлях (асоціативний), який утворений аксонами власних ядер мосту. Він закінчується на клітинах кори півкуль мозочка протилежного боку.

У складі верхніх мозочкових ніжок проходять наступні тракти.

• 1. Передній спинно-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами клітин проміжно-медіальних ядер своєї і протилежної сторін. Аксони протилежного боку повертаються на свою сторону через верхній мозковий парус. Волокна цього тракту закінчуються на клітинах кори верхній частині хробака мозочка.
• 2. Зубчасто-красноядерний шлях (асоціативний) утворений аксонами клітин зубчастого ядра мозочка. Тракт робить повний перехрест на рівні нижніх горбків середнього мозку (перехрест Вернекінга) і закінчується на клітинах червоного ядра середнього мозку.
• 3. Зубчасто-таламічна шлях (асоціативний) утворений аксонами клітин зубчастого ядра мозочка, які закінчуються на нейронах центральних ядер таламуса.

Основні прояви уражень мозочка

При пошкодженнях мозочка (черепно-мозкові травми, судинна патологія, нейроінфекції, інтоксикації) виникають порушення, які називають синдромом “Чотирьох А”.

• 1. Атаксия – порушення координації рухів, їх точності і швидкості. Рухи стають незграбними, розмашистими і різкими. Зазначені розлади є наслідком порушення координованої роботи м’язів, так звана асінергія. Порушується дрібна моторика, наприклад змінюється почерк, літери стають великими, нерівними. Мова стає неплавним, скандованою, слова вимовляються нечітко, що свідчить про порушення координації діяльності м’язів гортані, язика, губ.
• 2. Атонія – зниження або відсутність м’язового тонусу, неможливість підтримувати позу і виконувати рухи.
• 3. Астенія – поява швидко виникає стомлення як при фізичних, так і при інтелектуальних навантаженнях.
• 4. Астазія – порушення статики і статокінетікі, що виявляється у вигляді дрожательний рухів кінцівок і голови, так званий тремор. При цьому м’язи втрачають здатність до координованих рухів, що проявляється в нестійкості при стоянні (власне астазія) і особливо при ходьбі (абазия). При цьому голова і тіло погойдуються в різні боки. У хворих з ураженням мозочка розвивається так звана “п’яна хода”.

Нарешті, досить частим симптомом поразок мозочка є запаморочення і нудота, що виникають в результаті порушення функціональних зв’язків мозочка з вестибулярним апаратом.

Функції мозочка і поява зазначеної симптоматики перевіряються різними неврологічними пробами, наприклад:

• 1) проба Ромберга – стоячи, з закритими очима, п’яти і шкарпетки разом, руки витягнуті вперед, пальці розведені;
• 2) ускладнена проба Ромберга виконується аналогічно попередньої, але ноги стоять на одній лінії, права стопа попереду лівої;
• 3) проба “однієї дощечки” – пропонується пройти по прямій лінії з відкритими і закритими очима;
• 4) проба на адіадохокінез – втрата можливості виробляти руху, що потребують послідовних скорочень м’язів агоністів і антагоністів: хворому не вдається швидка зміна протилежних рухів – пронації і супінації, згинання та розгинання;
• 5) пальценосовая проба заснована на тому, що при спробі випробуваного з закритими очима торкнутися вказівним пальцем кінчика носа спостерігається промахивание і (або) тремтіння вказівного пальця.